Clasificarea microorganismelor

Conceptul modern de microorganism

Microorganismele reprezintă un grup foarte heterogen de organisme care au în comun câteva particularităţi generale definitorii:

1) Dimensiuni foarte mici, microscopice, care fac ca aceste organisme să nu poată fi vizibile ca indivizi izolaţi decât la microscop, astfel că de obicei sunt studiate ca populaţii omogene sau culturi pure; în natură, pot fi observate uneori ca pelicule sau biofilme dezvoltate pe diverse suprafeţe; dimensiunile sunt apreciate după sistemul metric actual, în μm, iar substructurile în nm sau ă…;

2) Organizare celulară; teoria celulară (Schleiden şi Schwan, 1838), a reprezentat o importantă generalizare pe care s-a fundamentat biologia modernă, postulând că toate organismele sunt alcătuite din celule; deci microorganismele au o organizare celulară, de tip procariot sau eucariot;

3) Sunt sisteme biologice, deci prezinta particularităţile viului; sistemele biologice cele mai rudimentare sunt bacteriile, care însumează trăsăturile minime ce caracterizează viaţa, reunind atributele de: organizare celulara, autonomie (metabolism propriu), invarianţă (informatie genetica ce codifica toate proprietatile acestor celule si transmisa descendentilor, ceea ce asigura mentinerea speciilor);

4) Raport mare între suprafaţă şi volumul celular, deoarece o celulă reprezintă chiar un organism; această particularitate favorizează strategia de supravieţuire a microorganismelor în natură, pentru că acest raport influenţează capacitatea de interacţiune cu mediul, respectiv viteza schimburilor de substanţe dintre organism şi mediu, care stă la baza intensităţii mari a metabolismului, ca şi a vitezei mari de multiplicare.

Conceptul de bacterie, în forma sa actuală poate fi definit în funcţie de această organizare procariotă şi prin antiteză cu tipul de organizare eucariot.

Celua procariotă, mai puţin complexă, este unitatea de structură a bacteriilor sensu lato şi a „algelor” albastre-verzi.

Celula eucariotă , mai complexă, este unitatea de structură a tuturor celulelor animale, a plantelor vasculare, a briofitelor, a fungilor şi a tuturor celorlalte grupuri de alge.

Tot ce poate fi definit prin aceste patru particularităţi este considerat la ora actuală microorganism; rezultă că această noţiune este un concept integrator, fără valoare taxonomică.

Principalele grupe de microorganisme, având ca reper organizarea celulară, sunt:

Procariote (Prokaryotes) = Monera :

• Eubacteria – diferenţiate în două mari grupe: bacterii gram pozitive şI negative
• Cyanobacteria
• Archaea (grupeaza microorganisme cu organizare celulara de tip procariot, anterior incadrate intre bacterii; în prezent sunt încadrate în domeniul archaea organisme care la nivel molecular sunt mai asemanatoare cu eucariotele decat cu bacteriile).

Eucariote (Eukarya) :

• Microfungi: unicelulari - levuri (= drojdii) şI filamentoşI = mucegaiuri
• Microalge
• Protozoare

Archaeele au fost descoperite de Woese în 1980 în apa hipersalină a lacurilor din peninsula Sinai. Aceste microorganisme cu organizare celulară de tip procariot, sunt considerate ca fiind adevarate fosile vii, reprezentând formele actuale ale unor organisme apărute în condiţiile primordiale ale vieţii pe pământ.

Pe baza unor criterii de biologie moleculară (de ex., prin secvenţierea moleculelor de ARNr 16S), în prezent sunt considerate mai asemănătoare cu eucariotele, decât cu procariotele, reprezentând o direcţie de evoluţie aparte, dintr-un strămoş comun, ceea ce explică reîncadrarea lor taxonomică. Moleculele ARNr (16S pentru domeniile Bacteria si Archaea si 18S pentru domeniul Eukarya) sunt inalt conservate, fiind considerate adevarate “cronometre” moleculare, astfel ca datele obtinute prin secventierea lor sunt utile pentru stabilirea distantelor filogenetice si respectiv a gradului de inrudire dintre specii.

Microorganismele archaeene prezintă o afinitate pentru nişe ecologice speciale, fiind considerate microorganisme extremofile, cu particularitati structurale şi activităţi metabolice neobişnuite; sunt clasificate în trei grupe fiziologice:metanogene, termoacidofile, halofile.

Poziţia microorganismelor în sistemele de clasificare a lumii vii. Sistemul de clasificare propus de Whittaker (1969), acceptat si in prezent, împarte lumea vie în 5 regnuri:

1. Monera = Bacteria (Prokaryotes)
2. Pro(toc)tista
3. Fungi
4. Plantae
5. Animalia

Acest sistem de clasificare demonstrează caracterul de grup heterogen al microorganismelor, care se regăsesc în primele 3 regnuri şi caracterul integrator al noţiunii de microorganism. Cel mai nou sistem de clasificare este cel pe domenii, bazat pe date de analiza filogenetica la nivel molecular, date ce au permis stabilirea cadrului conceptual necesar elaborarii sistemului de clasificare filogenetica a lumii vii in 3 domenii (Carl Woese, 1997):

• Domeniul Bacteria
• Domeniul Archaea,
• Domeniul Eukarya.

Cum microorganismele sunt esentiale pentru pentru derularea multor cicluri biogeochimice si pentru continua functionare a biosferei, acest sistem de clasificare al lui K. Woese a clarificat aspecte privind evolutia si diversitatea microorganismelor, cu un impact puternic asupra viziunii specialistilor in ecologie generala si microbiana.

Pentru taxonomia procariotelor s-au utilizat diferite sisteme si scheme de clasificare. Cu toate acestea, nu exista o clasificare a procariotelor unanim acceptata. Totusi in nici un sistem de clasificare nu sunt luate în considerare virusurile, deoarece sunt entităţi infecţioase, având relaţii cu lumea vie (pentru toate cele 5 regnuri există virusuri specifice), dar cu o organizare acelulară şi fiind particule complet inerte în mediul extern (nu cresc, nu se divid).

La nivel molecular sunt mai înrudite cu celula-gazdă pe care o parazitează, decât între ele; sunt ataşate doar convenţional microorganismelor, cu care au în comun doar dimensiunile mici şi existenţa unei informaţii genetice. In lumea medicală consideră că şi capacitatea de a genera boli specifice, unele destul de asemănătoare ca simptomatologie cu cele de etiologie microbiană ar fi un caracter de asemănare.

Poziţia microorganismelor în lumea vie

Diferenţele fundamentale dintre bacterii şi celula vegetală (ca prototip de celulă eucariotă) demonstrează absenţa oricărei punţi de legătură între lumea bacteriană şi cea a plantelor, de aceea încadrarea bacteriilor în rândul plantelor este arbitrară şi nelogică (Stanier şi Van Niel, 1962, 1977).

Menţinerea acestei încadrări a bacteriilor în grupa plantelor de-a lungul anilor a reprezentat rezultatul „refuzului îndărătnic de a privi lucrurile în faţă”, singurul argument care poate fi invocat fiind acela al aprecierii preştiinţifice, după care în lumea vie ar exista doar două categorii de organisme – mutual exclusive – plantele şi animalele.

Pe măsură ce lumea microscopică a fost cunoscută mai aprofundat a devenit evident că unele microorganisme nu pot fi clasificate – fără rezerve – în nici unul din cele două regnuri tradiţionale şi că există grupuri întregi – cu caractere intermediare – revendicate în egală măsură şi de botanişti şi de zoologi (de ex., Euglena, Chlamydomonas, Volvox etc.).

Incnvenientele majore ale sistemului tradiţional de clasificare au fost sesizate iniţial de Hogg (1860) care a propus gruparea microorganismelor într-un regn nou, regnul Primigenum, denumit ulterior Protoctista.

Haeckel (1866) propune crearea unui regn menit să grupeze toate formele inferioare de viaţă, regnul Protista, definit şi delimitat în mai multe variante, pentru ca în formele sale finale (1894-1904) să includă numai microorganismele unicelulare sau unicelular-coloniale.

Stanier (1970) împarte regnul Protista în două subgrupuri:

• protiste inferioare, corespunzând microorganismelor procariote (bacterii şi alge albastre-verzi);
• protiste superioare, corespunzând microorganismelor eucariote, care include algele, fungii şi protozoarele.

În această accepţiune, cadrul conceptului de Protista este exins la toate organismele unicelulare, cenocitice sau multicelulare care nu formează ţesuturi.

Sistemul celor patru regnuri propus de Copeland (1938) şi modificat de Hutchinson (1967) şi Weisz (1971) are ca trăsătură esenţială diviziunea lumii microorganismelor în patru regnuri:

1. Regnul Monera (Mychota) , care include bacteriile propriu-zise şi „algele” albastre-verzi;
2. Regnul Protoctista (Protista) , incluzând organismele eucariote inferioare cu organizaţie unicelulară, unicelular-colonială, sinciţială sau multicelulară, fără diferenţieire celulară avansată (de ex., algele cu excepţia celor două procariote, fungii, mixomicetele şi protozoarele).
3. Regnul Plantae (Metaphyta, Weisz) - corespunzând plantelor terestre şi acvatice – organisme eucariote superioare, multicelulare, cu perete celular şi diferenţiere celulară variabilă de la limitată la intermediară.
4. Regnul Animalia (Metazoa, Weisz) - incluzând organisme multicelulare eucariote, conţinând celule fără perete celular şi fără plastide, având şi prezentând o diferenţiere avansată, tisulară şi de organe.

Deşi are o serie de avantaje mari faţă de sistemele anterioare şi reprezintă o contribuţie majoră la interpretearea lumii vii, sistemul celor patru regnuri, în diferitele sale variante, prezintă o serie de imperfecţiuni, care, deşi sunt proprii lumii vii ca obiect de clasificare, apar cu evidenţă maximă, legate tot de lumea organismelor simple.

Între aceste imperfecţiuni sunt menţionate următoarele:

Regnul Protoctista (Protista), foarte diferit în raport cu grupul Monera (Meychota), este lipsit de unitate şi de claritate, din cauza faptului că limitele de organizare ale organismelor sunt foarte largi, iar diferenţierea lui de organismele superioare nu este clar trasată. Această situaţie se datorează

faptului că nu există nici o cale bună pentru a separa organismele eucariote inferioare de cele superioare, ci numai diferite alternative de opţiune, cu dificultăţi şi incnveniente diferite.

Luând drept criteriu nivelul de diferenţiere tisulară, apartenenţa algelor şi a fungilor superiori la regnul Protista este o consecinţă imediată, care atrage după sine o a doua, eterogenitatea lui. Linia de demarcaţie între Protista, pe de o parte, şi plantele şi animalele superioare, pe de alta, este trasată, în primul rând de gradul de diferenţiere tisulară situaţie care creează o delimitare destul de neclară.

În fapt, regnul Protoctista reprezintă mai curând o confederaţie de organisme excluse din celelalte trei regnuri (Monera, Plantae, Animalia), care cuprinde o foarte largă gamă de organisme cu diferite niveluri intermediare de organizare, superioare în raport cu procariotele, dar inferioare plantelor vasculare şi animalelor superioare.

Sistemul celor cinci regnuri, propus de Whittacher (1969), încearcă să ocolească deficienţele sistemelor precedente, utilizând următoarele criterii de grupare:

Stabilirea a trei niveluri de organizare:

• procariot;
• eucariot unicelulur;
• eucariot – multicelular;

Existenţa a trei modalităţi principale de nutriţie, determinante a trei direcţii majore de evoluţie, care la nivelul multicelular (multinuclear) se exprimă prin divergenţele evolutive ale celor tri regnuri superioare:

• nutriţia fotosintetică (secundar absorbtivă) – caracteristică plantelor;
• nutriţia ingestivă – tipică pentru animale;
• nutriţia absorbtivă – caracteristică fungilor.

Consecinţele adoptării acestor criterii sunt în esenţă – pe lângă unele restructurări ale grupelor mai mici – următoarele:

• apariţia regnului Fungi ca al treilea regn de organisme superioare, alături de plante şi animale;
• trecerea algelor verzi în regnul Plantae, alături de plantele verzi superioare;
• plasarea liniei de demarcalie dintre organismele superioare şi protiste la trecerea de la unicelular la multicelular – multinuclear.

În acord cu aceste principii, sistemul celor cinci regnuri elaborat de Whittaker are următoarea structură descriă mai jos.

Regnul Monera

Regnul Monera include organisme unicelulare de tip procariot, corespunzând bacteriilor, organisme cu existenţă unicelular-solitară sau unicelular-colonială, cu excepţia actinomicetelor care au organizare de tip micelial. Modul de nutriţie este predominant absorbtiv, iar metabolismul de tip foto- sau chimiosintetic.

Reproducerea se face prin diviziune asexuată, mai rar prin înmugurire. Rar, prezintă fenomene de protosexualitate. Imobile sau mobile (prin flageli simpli, de tip special, sau prin alunecare-târâre).

Regnul Protista

Regnul Protista include organisme primar unicelulare sau unicelular-coloniale de tip eucariot. În unele cazuri sunt prezente stadii de viaţă cu structură simplă sau multinucleară. Modul de nutriţie este diferit de la un grup la altul (absorbţie, ingestie, fotosinteză sau combinaţii ale acestor tipuri). Reproducerea este, de asemenea, de tip diferit, incluzând diviziunea asexuată (la nivel haploid) şi procese sexuale adevărate, cu cariogamie şi meioză. Sunt imobile sau mobile prin flagel de tip superior sau prin alte mijloace.

Regnul Plantae

Regnul Plantae include organisme multicelulare cu celule eucariote, care au peretele celular celulozic, frecvente vacuole în citoplasmă şi pigmenţi fotosintetici în plastide.

Modul principal de nutriţie este cel fotosinteic; unele linii au devenit absorbtiive. Esenţial imobile, trăiesc ancorate pe un substrat. Prezintă diferenţiere structurală care duce la apariţia unor organe de fotosinteză, ancorare şi de sprijin (suport), iar la formele superioare la formarea unor ţesuturi specializate fotosintetice, vasculare şi de acoperire. Reproducerea este în primul rând sexuată, cu cicluri de generaşţii alternative, haploide şi diploide, primele fiind progresiv reduse spre membrii superiori regnului.

Regnul Fungi

Exceptând subregnul Gymnomycota, include organisme multinucleare, cu nuclei de tip eucariot, dispersaţi într-un sinciţiu micelial, acoperit de un perete celular, adesea septet, caracterizate prin lipsa plastidelor şi a pigmenţilor fotosintetici.

Nutriţia este de tip absorbtiv. Diferenţierea somatică este absentă sau limitată; în schimb, diferenţierea ţesutului reproductiv şi complicare ciclului de viaţă sunt foarte marcate la formele superioare. În primul rând imobile (dar cu flux citoplasmatic în miceliu), trăiesc înclavate în mediu sau în sursa de hrană. Prezintă cicluri reproductive tipice, incluzând procese sexuale şi asexuale. Micelii, cel mai des haploide la formele inferioare şi dicariotice la multe forme superioare.

Regnul Animalia

Regnul Animalia include organisme multicelulare de tip eucariot, fără perete celular, fără plastide şi fără pigmenţi fotosintetizanţi. Nutriţia este în primul rând de tip ingestiv, cu digestie într-o cavitate internă; unele forme sunt absorbtive; la unele grupuri lipseşte cavitatea digestivă internă. La formele superioare nivelul de organizare şi de diferenţiere tisulară depăşeşte de departe celelalte regnuri, ducând la apariţia a diferite sisteme senzoriale neuromotorii.

Motilitatea organismelor sau a părţilor lor (la formele sesile) se bazează pe existenţa unor fibrile contractile. Reproducerea predominant sexuată; stadiile haploide, diferite de cele ale gameţilor, aproape lipsesc la organismele situate deasupra filumurilor inferioare.

Sistemul lui Whittaker, deşi foarte recent creat, este agreat de un mare număr de specialişti, care consideră că el reprezintă cel mai bine relaţiile dintre organisme, atât în ceea ce priveşte nivelurile de organizare ale lumii vii, cât şi modul de nutriţie care afectează tipul de organizare.

El are avantaje evidente în sensul unei mai pregnante coerenţe a regnurilor, ca unităţi de clasificare decurgând din precizarea mai netă a caracterelor lor definitorii, dar şi o serie de limitări care sunt evidenţiate chiar de Whittaker, dar care nu sunt legate de lumea bacteriilor.

Domeniul precariote

Bacteriile au fost definite de Fr. Jacob ca fiind un ,,minimum vital,, sau organismele cele mai simple, dotate cu atributele viului: organizare, autonomie, invarianţă. Reprezintă o categorie aparte de organisme unicelulare cu o morfologie caracteristică, destul de limitată, dimensiuni mici şi caractere de colorabilitate uşor de stabilit prin observaţii microscopice.

Odată cu observarea unor particularităţi foarte diferite, a devenit necesară stabilirea unor caractere diferenţiale, care să permită stabilirea cu certitudine a apartenenţei unui microorganism la grupul bacteriilor.

Stanier (1971) a definit bacteriile sau procariotele prin antiteză cu eucariotele, utilizând caractere discriminatorii, care stabilesc diferenţe nete între celulele procariote şi eucariote; ulterior, K. Woese a adus completari esentiale (tabel nr.1).

Tabel nr. 1. Conceptul de bacterie, definit prin antiteza dintre caracteristicile celulelor procariote si eucariote