Ontogeneza

Ontogeneza cuprinde toate diferenţierile şi transformările ce au loc cu o fiinţă de la etapa de contopire a ovulului cu spermatozoidul până la încetarea existenţei sale. Ea este constituită din două perioade: intrterină şi extrauterină.

Perioada intrauterină se delimitează în două stadii: stadiul de embrion, care durează până la vârsta de 2 luni (a câte 28 de zile fiecare), după care urmează stadiul de Jat, când produsul concepţiei ia o înfăţişare cât de cât umană, şi începe geneza organelor. Acest stadiu sfârşeşte cu naşterea.

In cadrul embriogenezei au loc fenomene complicate ale dezvoltării caracterizate prin procese de creştere, diferenţiere şi organizare celulară, determinate de factori genetici, de inducţie şi organizare celulară. In cadrul acestei etape are loc fecundarea şi formarea zigotului care posedă toate caracterele tipice de la ambele celule sexuale. Din zigot vor lua naştere numeroase celule cu particularităţi structurale şi funcţionale specifice. Prin organizarea acestora se vor forma ţesuturile, organele şi aparatele, care constituie corpul uman. 

In desfăşurarea embriogenezei se disting câteva faze:

• segmentaţia
• gastnilaţia
• organogeneza
• histogeneza

Segmentaţia

Segmentaţia are loc în prima săptămână a embriogenezei şi constă în multiple diviziuni celulare ale zigotului, care se transformă într-o aglomeraţie celulară, numită blastulă. Acest proces durează 3-4 zile în trompa uterină, iar spre finele primei săptămâni procesul de seg- mentaţie continuă în cavitatea uterului unde celulele mai mari dau naştere la embrioblast, iar din cele mai mici ia naştere trofoblăstui.

Trofoblastul asigură nutriţia, fixarea embrionului în mucoasa uterină, iar mai târziu va participa la formarea părţii fetale a placentei. Blastu- la reprezintă o veziculă unistratificată care conţine în centru o cavitate primitivă - blastocelul.

Gastrulaţia

Gastrulaţia este o etapă complexă a embriogenezei caracterizată prin transformarea embrionului unilaminar (blastulei) în embrion bilaminar, care în săptămâna a 2 este constituit din foiţa embrionară externă - ectoderm şi embrionară internă - endoderm. Săptămâna a 3-a este perioada de formare a embrionului trilaminar. între ecto- şi endoderm se formează foiţa embrionară medie - mezodermul.

Deci, se evidenţiază cele trei foiţe embrionare sau primordiile organelor, ectoderm, mezoderm şi endoderm. în această perioadă are loc apariţia complexului axial al primordiilor. pe partea dorsală a endodermului apare primordiul coardei dorsale, iar pe cea ventrală - primordiul endodermului intestinal; pe partea dorsală a endodermului din ectoderm se diferenţiază placa neurală (neuroectodermul) - primordiul sistemului nervos, iar din restul ectodermului se formează epidermul pielii, numit ectoderm cutanat.

Pe secţiunea transversală a embrionului se observă primordiile organelor axiale (fig. 2): pe partea dorsală - placa neurală sau tubul neural, pe partea ventrală - intestinul primitiv, între ele - coarda şi de părţile laterale mezodermul.

Către sfârşitul gastrulaţiei, porţiunea dorsală a mezodermul ui, situată bilateral de coardă, se segmentează în somite ce se împart în porţiuni metamere.

Din această cauză porţiunea dorsală a mezodermului se numeşte segmentată. Segmentarea somiţilor are loc treptat în direcţie antero-posterioară. în ziua a 20-a de dezvoltare se formează perechea a 3-a de somiţi, în a 30-a zi numărul lor ajunge la 30, iar către ziua a 35-a - la 43- 44 de perechi.

Porţiunea ventrală a mezodermului nu se divide în segmente, dar se prezintă de fiecare parte prin două lamele, care reprezintă porţiunea nesegmentată a mezodermului. Lamela medială aderă la intestinul primar şi se numeşte splanhnopleură. Lamela laterală aderă la peretele corpului embrionului şi se numeşte somatopleură.

Fig. Embrion în secţiune transversală:

• 1 – tub neural;
• 2- coardă dorsală;
• 3 – aortă;
• 4 – sclerotom;
• 5 – miotom;
• 6 – dermatom;
• 7 – intestin primar;
• 8 – celom (cavitatea corpului).

La limita dintre partea segmentată (dorsală) şi nesegmentată (ventrală) mezodermul formează nişte pedunculi segmentări, numiţi nefro- tomi, din care se dezvoltă canaliculele rinichiului primar.

Organogeneza şi histogeneza

Această etapă decurge de la sfârşitul săptămânii a 3-a şi până la săptămâna a 8-a, când se termină embri- ogeneza şi începe perioada fetală. în această perioadă are loc evoluţia şi diferenţierea morfogenetică paralelă a celor trei foiţe embrionare. Din tubul neural se dezvoltă encefalul, măduva spinării, iar o parte din celulele acestui tub formează creste neurale din care se diferenţiază nervii cranieni, nervii spinali, la fel şi ganglionii vegetativi.

Partea dorsală a mezodermului - somiţii - dau naştere la trei pri- mordii. Din porţiunea ventromedială a somitelor se formează sclero- toamele, care generează ţesut scheletogen şi cartilaginos, iar din cea dorso-laterală dermatoamele. Din stratul extern al dermatoamelor se vor diferenţia dermul şi ţesutul subcutanat al tegumentului peretelui dorso-lateral al trunchiului. Deşi nu se observă la suprafaţă, dermatoamele au dispoziţie metamerică, ce corespunde metameriei somitelor, şi pe care o păstrează în evoluţia ulterioară.

Din porţiunea medie se formează miotoamele, ale căror celule au devenit mioblaste, în citoplasmă lor diferenţiindu-se miofibrele contractile. Odată cu formarea lor, se realizează contactul între miotoame şi perechile corespunzătoare de nervi spinali (neuromere). Miotoamele prezintă la început o metamerie primitivă sau miomere, care în evoluţia ulterioară se modifică mult. Este important faptul că miomeria este cea care induce metameria coloanei vertebrale. Din miotoame se dezvoltă musculatura dorsală a trunchiului şi muşchii antero-laterali ai trunchiului. Muşchii porţiunilor libere ale membrelor se dezvoltă din mezenchimul somatopleurei.

Porţiunile ventrale, nesegmentate ale mezodermului, formate din splanhno- şi somatopleură, se numesc splanhnotome. între lamelele porţiunii nesegmentate a mezodermului se formează cavitatea corpului embrionar, numită celom. Din celom se vor diferenţia cavităţile seroa- se: pericardială, pleurală şi peritoneală. Din lamelele splanhnotomilor are loc migrarea celulelor mezenchimale din care se vor diferenţia vasele sangvine şi limfatice, sângele, limfa, splina, ganglionii limfatici, ţesutul muscular neted şi formaţiunile din ţesut conjunctiv.

Mezenchimul, sau ţesutul conjunctiv embrionar, ia naştere prin proliferarea liberă a celulelor mezodermului şi ocupă toate spaţiile dintre epitelii. Ţesutul mezenchimal are o mare importanţă în etapele iniţiale ale embriogenezei deoarece el mediază schimbările metabolice, iar mai târziu, din el se formează elementele figurate ale sângelui. Celulele sale intervin în transferul de substanţe şi produşi metabolici în ţesuturile şi organele pe cale de dezvoltare.

Mezenchimul, din cauza simplei diferenţieri, posedă o potenţă prospectivă extrem de mare şi de aceea se spune că celula mezenchimală este pluripotentă. Din mezenchim derivă toate varietăţile de ţesuturi conjunctive, inclusiv scheletul osos şi cartilaginos al corpului, dermul pielii, iar din mezenchimul somatopleurei - muşchii antero-laterali ai trunchiului şi ai membrelor superioare şi inferioare.

Din mezenchimul splanhnopleurei se dezvoltă partea neepitelială a peretelui tubului digestiv, musculatura viscerală, cu excepţia muşchiului neted al irisului (de origine ectodermală) şi celulelor mioepiteliale; inima, vasele de sânge şi elementele figurate ale sângelui şi măduva hematogenă; ganglionii şi vasele limfatice; membranele seroase, inclusiv membrana sinovială a articulaţiilor; celulele sistemului reticuloendotelial şi pahimeningele. Prin derivatul său, reprezentat de ţesutul conjunctiv, mezenchimul ia parte la formarea tuturor organelor.

Deci, în mezoderm şi mezenchim au originea: aparatul locomotor cu părţile sale componente (scheletul, musculatura striată şi articulaţiile), aparatul cardiovascular, sângele şi organele limfoide; aparatul urogenital în cea mai mare parte; musculatura netedă a viscerelor, cu excepţia m. irisului; pleura, pericardul, peritoneul, vaginala testiculului, sinovia- la articulaţiilor, meningele şi partea corticală a glandei suprarenale.

în dezvoltarea normală a fiecărui organ se evidenţiază câteva etape: determinarea tisulară, proliferaţia, migrarea, diferenţierea şi apoptoza celulară. Tulburarea măcar a unei din aceste etape conduce la diferite anomalii de dezvoltare.

De exemplu, anomalia proliferaţi ei, inducţiei şi diferenţialei celulare duce la aplazia unui sau altui organ; dificultatea proceselor de migraţie pot duce la contopirea patologică a organelor sau a porţiunilor de organe, la fel şi la deplasarea organului de la poziţia sa normală; diminuarea diviziunii normale a celulelor poate avea drept rezultat hipoplazia structurilor anatomice, iar dereglarea apoptozei la menţinerea în structura organelor a formaţiunilor de tranziţie.

Perioada fetală se caracterizează prin majorarea dimensiunilor corpului şi maturizarea funcţională a organelor şi sistemelor de organe. Sub influenţa factorilor teratogeni, în această perioadă dereglările morfologice sunt slab pronunţate şi au un caracter mai mult microscopic. Aceste tulburări se manifestă în diferite perioade ale ontogenezei postnatale prin scăderea intelectului, modificarea ritmului de îmbătrânire ş. a.

În funcţie de cauzele apariţiei, anomaliile diferitor organe şi sisteme sunt grupate în: congenitale ereditare şi congenitale neereditare. La prima grupă se referă acele anomalii care rezultă din afecţiunile primare ale aparatului genetic, iar anomaliile congenitale neereditare rezultă din dereglarea morfogenezei sub influenţa diferitor factori exogeni.

Legităţile principale ale apariţiei şi dezvoltării anomaliilor influenţate de diferiţi teratogeni explică teoria perioadelor critice, esenţa căreia constă în eterogenitatea sensibilităţii embrionului la influenţa diferitor factori externi pe parcursul ontogenezei prenatale. Perioadele critice în dezvoltarea embrionului sunt legate, de regulă, cu perioada organogenezei, care la om corespunde zilelor 18-60 după fecundaţie. Pe parcursul acestei perioade de timp are loc apariţia primordiilor şi morfogeneza organelor şi sistemelor de organe ale embrionului. Acţiunea diferitor factori teratogeni poate conduce la dereglarea acestor procese şi, concomitent, la apariţia diferitor anomalii.

Pentru diferite organe şi sisteme de organe perioadele critice sunt diferite. De exemplu, morfogeneza inimii are loc de la a 20-a şi până la a 40-a zi; a sistemului nervos central - 24-26 zi a dezvoltării intrauterine. Aceste intervale de timp sunt numite teratogene în pericolul dereglării organogenezei.

Organogeneza pentru fiecare organ şi sistem de organe este expusă în compartimentele respective ale manualului.