Sistemul nervos al omului

Actul reflex

Actul reflex reprezintă modalitatea de răspuns a sistemului nervos la diferiţi stimuli. Această acţiune are ca substrat anatomic arcul reflex. Arcul reflex conţine o serie de componente:

• Receptorul
• Căile aferente
• Centrul nervos
• Căile eferente
• Efectorul

Receptorul reprezintă acea structură specializată în captarea unor stimuli specifici şi transformarea lor în impuls nervos. Receptorul poate fi: celulă epitelială senzorială (mugurii gustativi, receptorii auditivi, vestibulari), neuron (neuronii bipolari din mucoasa olfactivă, neuronii unipolari din retină), fibră musculară modificată (fusurile neuro-musculare).

În funcţie de localizarea receptorului, acesta poate fi:

• Exteroreceptor (receptorii din piele)
• Proprioreceptor (receptorii din muşchi, articulaţii)
• Interoreceptor-visceroreceptor (receptorii din organele interne).

Căile aferente sunt reprezentate de neuroni senzitivi, care preiau informaţia de la receptori şi o transmit centrilor nervoşi. Căile aferente pot fi somatice (care preiau informaţia de la exteroreceptori şi proprioreceptori) şi vegetative (care preiau informaţia de la visceroreceptori).

Centrul nervos este reprezentat de corpi celulari ai neuronilor care transmit răspunsul mai departe. Aceşti centri nervoşi se găsesc în sistemul nervos central.

Căile eferente sunt reprezentate de neuroni motori, care transmit răspunsul efectorilor. Aceste căi pot la fel ca şi cele aferente, somatice şi vegetative.

Efectorii sunt reprezentaţi de structurile ce realizează răspunsul trimis de centrul nervos. Efectorii pot fi muşchii striaţi scheletici (reflexe somatice) sau muşchi netezi, glande, muşchiul cardiac (reflexe vegetative).

Sistemul nervos

Sistemul nervos se formează în perioada embrionară dintr-un tub neural. Celulele care delimiteză acest tub vor forma encefalul şi măduva spinării, iar tubul se transformă în ventriculele cerebrale şi canal ependimar. Sistemul nervos este format din două tipuri de substanţă: substanţa albă şi substanţa cenuşie. Substanţa albă este alcătuită din prelungirile neuronilor, iar substanţa cenuşie este formată din corpii celulari ai neuronilor.

După localizare, sistemul nervos este format din:

1. Sistem nervos central (nevrax):

a. Encefal:

• trunchiul cerebral
• cerebel
• diencefal (creierul intermediar): talamus, metatalamus, subtalamus, epitalamus, hipotalamus
• telencefal (emisferele cerebrale)

b. Măduva spinării

2. Sistem nervos periferic:

a. Nervi:

• Cranieni: 12 perechi
• Spinali: 31 perechi

b. Ganglioni nervoşi

Din punct de vedere funcțional, sistemul nervos este compus din două compartimente, ambele având o parte centrală și una periferică. Sistemul nervos somatic (al vieții de relație) integrează organismul în mediul de viață. Sistemul nervos vegetativ reglează activitatea organelor interne. Între cele două sisteme este o strânsă legătură.

Indiferent de forma organelor sale, orice sistem nervos este organizat ca o rețea de neuroni. Prin ea circulă informația pe anumite trasee (circuite) sub formă de impulsuri nervoase care se transmit de la un neuron la altul prin sinapse.

Meningele. Segmentele sistemului nervos central sunt învelite de meninge, format din trei membrane:

• piamater;
• arahnoida;
• duramater.

Duramater. Se află în contact cu oasele ce protejează SNC-ul şi este formată din ţesut conjunctiv moale de tip fibros. Duramater spinală formează un tub dur care se găseşte în canalul vertebral, înconjurând măduva spinării. Duramater nu se află în contact direct cu vertebrele, existând un spaţiu, numit spaţiu epidural, care conţine ţesut conjunctiv lax, adipos şi vase sanguine.

Arahnoida este foiţa intermediară. Aceasta este subţire, cu aspectul unei reţele care acoperă sistemul nervos central, dar nu pătrunde în toate şanţurile encefalului. Spaţiul subarahnoidian, localizat între arahnoidă şi piamater coţine lichid cefalorahidian.

Piamater. Este o membrană subţire care se află în contact strâns cu encefalul şi cu măduva spinării. Este formată din ţesut conjunctiv lax. Această foiţă este foarte bine vascularizată şi are rolul de a hrăni sistemul nervos.

Lichidul cefalorahidian (LCR) este un lichid limpede, asemănător limfei, care formează un strat protector în jurul SNC. Lichidul scaldă şi encefalul. LCR circulă prin ventriculele cerebrale, prin canalul ependimar şi în spaţiul subarahnoidian. LCR atenuează şocurile mecanice împrăştiind forţa loviturii pe o suprafaţă mai mare. De asemenea contribuie la îndepărtarea metaboliţilor din ţesutul nervos. Deoarece în sistemul nervos central lipsesc vasele limfatice, lichidul cefalorahidian drenează metaboliţii în sistemul venos.

Ventriculele cerebrale sunt conectate între ele şi cu canalul ependimar. Fiecare dintre cele două ventricule laterale este localizat în câte o emisferă cerebrală, inferior corpului calos. Al treilea ventricul este localizat în diencefal, în talamus. Ventriculul IV este localizat în trunchiul cerebral între punte şi cerebel. Comunicarea dintre ventriculul III şi IV se realizează prin apeductul lui Sylvius, situat în mezencefal. Inferior, ventriculul IV se continuă cu canalul ependimar.

Măduva spinării

Coloana vertebrală este formată din mai multe oase care se numesc vertebre. Acestea au în mijlocul lor câte o gaură vertebrală. Când vertebrele se suprapun, în interior se formează canalul vertebral, care adăpostește măduva spinării.

Vertebrele se numesc: cervicale (7),toracale (12), lombare (5), sacrate (5) și coccigiene (4 sau 5).

Figura 1. Organizarea măduvei spinării

Măduva spinării începe la prima vertebră cervicală și se termină la nivelul vertebrei a doua lombare, de unde se continuă cu o formațiune foarte subțire numită filum terminale. Măduva spinării este mai scurtă decât coloana vertebrală, astfel că nervii spinali L2-Cc1 trebuie să coboare prin canalul vertebral şi să-l părăsească în dreptul vertebrei corespunzătoare. Astfel, aceşti nevi, alături de filum terminale formează aşa-numita coadă de cal. Măduva spinării are forma unui cilindru.

Structura măduvei spinării

Măduva spinării formează 31 de segmente, fiecare corespunzând unei perechi de nervi spinali.

Substanţa cenuşie este situată la interior, fiind înconjurată de substanţă albă. Substanţa cenuşie este alcătuită din corpii celulari ai neuronilor, celule gliale şi neuroni de asociaţie, amielinizaţi (intercalari). Substanţa albă este formată din tracturi (fascicule) de fibre senzitive sau motorii mielinizate.

Dimensiunile şi forma substanţei albe şi cenuşii variază de-a lungul măduvei spinării. Cantitatea de substanţa albă creşte spre encefal, tracturile nervoase îngroşându-se.

Substanţa cenuşie este dispusă sub forma literei H (în secţiune transversală) şi grupată în perechi de coarne: anterioare (neuroni somatomotori), posterioare (neuroni somatosenzitivi) şi laterale (neuroni visceromotori şi viscerosenzitivi). Cele laterale sunt proeminente doar în măduva toracală şi lombară superioară.

Substanţa albă se găseşte grupată sub formă de perechi de cordoane: anterioare, posterioare şi laterale, fiecare conţinând tracturi ascendente şi descendente.

Fibrele nervoase din tracturi sunt în general mielinizate şi sunt denumite în funcţie de origine şi de capătul final.

Funcţiile măduvei spinării

Măduva spinării are două funcţii principale:

1. Funcţia de conducere. Aceasta se realizează prin substanţa albă care leagă diferitele etaje ale măduvei spinării, dar şi măduva cu alte segemente ale sistemului nervos central.

• Fibre scurte (care leagă diferite etaje ale măduvei spinării).
• Fibre lungi care leagă măduva spinării de encefal. Acestea pot fi ascendente (senzitive) sau descendente (motorii).

2. Funcţia reflexă. Măduva spinării reprezintă un centru nervos, în care se închid diferite reflexe involuntare. Acestea sunt la rândul lor somatice (reflexul de apărare, reflexul ahilian, bicipital, tricipital, plantar, rotulian) sau vegetative (simpatice sau parasimpatice).

Reflexele somatice implică neuroni somatosenzitivi şi somatomotori, extero- şi proprioreceptori şi muşchii striaţi de tip scheletic. În funcţie de numărul de sinapse implicate în realizarea reflexului, acesta poate fi monosinaptic sau polisinaptic. În tabelul de mai jos sunt rezumate particularităţile acestor reflexe:

Reflexele vegetative sunt implicate în menţinerea homeostaziei prin creşterea sau scăderea activităţii diferitelor organe, ca răspuns la la condiţiile fiziologice. Sistemul nervos vegetativ este compus dintr-o regiune centrală şi una periferică şi nu este controlat voluntar. Efectorii care răspund la reglarea vegetativă sunt muşchiul cardiac, muşchii netezi (din viscere) şi epiteliile glandulare. Aceşti efectori reprezintă porţiuni din organele interne, vasele sanguine şi alte structuri specializate din alte organe. Sistemul vegetativ are două componente: simpatică și parasimpatică.

Componenta simpatică acționează în condiții de frică, furie, emoții puternice, originea fibrelor vegetative motorii fiind în măduva toraco-lombară. Componenta parasimpatică funcționează în condiții obișnuite și are efect opus sistemului vegetativ simpatic. Fibrele parasimpatice pleacă din trunchiul cerebral și din regiunea sacrală a măduvei spinării. În tabelul de mai jos, sunt rezumate reflexele vegetative:

Nervii spinali. Măduva este conectată cu organele receptoare și efectoare prin cele 31 de perechi de nervi spinali: 8 cervicali, 12 toracali, 5 lombari, 5 sacrați și 1 coccigian. Nervii spinali sunt alcătuiți din fibre motorii și senzitive, somatice și vegetative. Fiecare nerv spinal este alcătuit din: rădăcini, trunchi și ramuri periferice.

Nervii spinali ies prin găurile intervertebrale. Aceștia fac legătura dintre măduva spinării și organele gâtului, trunchiului și membrelor. Fiecare nerv spinal are două rădăcini.

Rădăcina posterioră (dorsală) este senzitivă (prin ea sosesc impulsurile aferente). Ea conține un ganglion spinal în care se află neuroni senzitivi.

Rădăcina anterioară (ventrală) este motoare (prin ea pleacă impulsurile eferente). Cele două rădăcini se unesc și formează trunchiul nervului.

Trunchiul este mixt, adică are și fibre senzitive și fibre motoare. El se desparte în ramuri.

Ramurile:

• Meningeală: mixtă, se distribuie la meninge, vertebre şi ligamente vertebrale.
• Posterioară: inervează musculatura, articulaţiile, pielea şi vasele din regiunea posterioară a trunchiului
• Anterioară: inervează muşchii şi pielea din regiunea antero-laterală a corpului și membrele.
• Comunicante: sunt în număr de 2 pentru fiecare nerv şi realizează legătura dintre nervii spinali şi ganglionii vegetativi simpatici.

Encefalul

Encefalul este format din:trunchi cerebral, cerebel, diencefal și emisfere cerebrale.

Figura 2. Componentele encefalului

Trunchiul cerebral

Trunchiul cerebral, în formă de trunchi de piramidă, se continuă în jos cu măduva spinării, la nivelul orificiului occipital.

Se observă la suprafață niște șanturi longitudinale care se continuă cu cele medulare și două șanţuri transversale care marchează limitele dintre cele trei etaje: bulbul rahidian, puntea lui Varolio și mezencefalul.

Bulbul rahidian este alcătuit din:

• piramidele bulbare, care continuă cordoanele anterioare ale măduvei;
• cordoanele laterale bulbare - continuă cordoanele laterale ale măduvei;
• cordoanele posterioare bulbare - continuă cordoanele posterioare ale măduvei.

În partea superioară a cordoanelor laterale se găsescolivele bulbare. Între piramidele bulbare se observă decusaţia piramidală, formată prin încrucişarea fasciculelor piramidale. De pe cordoanele laterale şi posterioare ale bulbilor se desprind fascicule care fac legătura între bulb şi cerebel, numite pedunculi cerebeloşi inferiori.

Puntea lui Varolio continuă formaţiunile de la nivelul bulbului. Lateral şi posterior puntea se continuă cu pedunculii cerebeloşi mijlocii, care fac legătura între punte şi cerebel.

Mezencefalul este alcătuit din pedunculii cerebrali, care continuă formaţiunile de la nivelul punţii. Superior se află diencefalul. Pe faţa posterioară se află patru coliculi (coliculii cvadrigemeni), doi superiori şi doi inferiori. Lateral şi posterior, mezencefalul se continuă cu pedunculii cerebeloşi superiori, care ajung la cerebel.

Din totalul de 12 perechi de nervi cranieni, zece perechi de nervi cranieni sunt legați de trunchiul cerebral.

I. Nervii olfactivi - sunt nervi senzitivi; conduc impulsurile nervoase declanşate de miros pâna la emisferele cerebrale. Nu au legături cu trunchiul cerebral.

II. Nervii optici - nervi senzitivi - conduc impulsuri declanşate de stimuli luminoşi pâna la emisferele cerebrale. Nu au legături cu trunchiul cerebral.

III. Nervii oculomotori - motori - conduc impulsuri la o parte din muşchii globilor oculari: drept superior, drept inferior, drept intern şi oblic inferior.

IV. Nervii trohleari - motori - controlează muşchiul oblic superior al globului ocular.

V. Nervii trigemeni - nervi micşti - inervează tegumentul şi musculatura feţei (prin fibre senzitive) şi muşchii masticatori (prin fibre senzitive şi motorii).

VI. Nervii abducens - motori - controlează muşchiul drept extern al globului ocular.

VII. Nervii faciali - micşti - asigură sensibilitatea gustativă și controlează musculatura mimicii.

VIII. Nervii vestibulo-cohleari - nervi senzitivi - conduc impulsuri legate de auz (ramul cohlear) şi de echilibru (ramul vestibular).

IX. Nervii glosofaringieni - nervi micşti - asigură sensibilitatea limbii şi controlează muşchii faringelui, laringelui.

X. Nervii vagi - nervi micşti - asigură sensibilitatea şi controlează activitatea organelor interne (inimă, plămân, stomac, intestin etc.).

XI. Nervii accesori - motori - controlează muşchii sternocleidomastoidieni şi muşchii trapezi.

XII. Nervii hipoglosi - motori - inervează musculatura limbii (intervin în masticaţie şi deglutiţie).

Substanța cenușie este situată central, ca și la măduva spinării, dar nu mai formează o masă compactă ci insule cenușii, înconjurate de substanță albă, numite nuclei. Fiecare nucleu grupează neuroni cu anumite funcții:

Nucleii senzitivi primesc impulsuri dinspre organele de simț din limbă, urechea internă, pielea și mușchii capului. Axonii care pornesc de aici poartă mai departe impulsuri spre alte părți ale creierului.

Nucleii somatomotori comandă mișcări ale mușchilor din regiunea feței, limbii și faringelui.

Nucleii vegetativi sunt centrii unor reflexe vegetative: pupiloconstrictor, de acomodare vizuală, salivar, gastrosecretor, lacrimal, strănut, vomă, tuse, etc. Anumiți neuroni formează centrii respiratori. Ei produc ritmic impulsuri destinate mușchilor respiratori. Ei funcționeaza ca un „ceas biologic” dar își pot modifica ritmul, reglând ventilația pulmonară după necesități. În imediata apropiere se află un centru cardiovasomotor care participă la reglarea circulației.

Nucleii trunchiului cerebral funcționează automat ca și substanța cenușie medulară. Ei se află sub controlul etajelor superioare ale creierului. Reflexele care au centrii aici sunt înnăscute, au un arc reflex programat genetic, nu pot fi uitate, nici modificate. Ele nu depind de experiența de viață și de aceea se numesc reflexe necondiționate. Un exemplu: când este iritată corneea se produce reflexul lacrimal. Omul „știe” răspunsul fără să-l fi învățat vreodată.

Prin poziția sa, trunchiul cerebral asigură comunicarea dintre celelalte componente ale sistemului nervos central.

Cerebelul

Cerebelul este situat dorsal față de trunchiul cerebral și este legat de acesta prin trei perechi de cordoane de substanță albă numite pedunculi cerebeloși.

Cerebelul are două emisfere între care este un corp alungit numit vermis. Suprafața lui este brăzdată de șanțuri adânci.

Substanța cenușie formează la suprafață scoarța cerebeloasă, pliată cu ajutorul șanțurilor. Mai sunt și câțiva nuclei înconjurați de substanță albă care ocupă zona centrală.

Cerebelul asigură menținerea echilibrului pe baza informațiilor primite de la urechea internă. El controlează poziția corpului, primind informații de la receptorii din mușchi și articulații (proprioreceptori). Nu comandă mișcările, dar asigură precizia mișcărilor comandate de emisferele cerebrale.

Cerebelul are trei lobi:

• paleocerebel (lobul anterior);
• neocerebel (lobul posterior);
• arhicerebel (lobul inferior, legat de vermis, numit şi lobul floculonodular).

Funcţiile Cerebelului

Arhicerebelul primeşte informaţii de la aparatul vestibular (legate de echilibru).

Paleocerebelul este legat în special de sensibilitatea proprioceptivă (aici sunt proiectate fasciculele sensibilităţii proprioceptive inconştiente) şi are rol important în reglarea tonusului muscular şi a echilibrului.

Neocerebelul participă la reglarea, modularea mişcărilor fine comandate de scoarţa cerebrală.

Diencefalul

Diencefalul este parțial acoperit de emisferele cerebrale. La suprafață se vede doar locul de intrare a nervilor optici (care fac parte dintre nervii cranieni) și o parte din marginea inferioară.

Substanța cenușie a diencefalului formează nuclei. Cei mai voluminoși nuclei diencefalici primesc impulsuri pe căi senzitive: vizuală, auditivă, gustativă, tactilă, termică, dureroasă, proprioceptivă și vestibulară (nu și pe cea olfactivă care intră direct în emisferele cerebrale). Axonii neuronilor de aici fac sinapsă în scoarța cerebrală.

Diencefalul este alcătuit din mai multe mase de substanţă nervoasă: talamus, metatalamus, epitalamus, subtalamus şi hipotalamus.

Talamusul este cea mai voluminoasă formaţiune diencefalică. Conţine mai mulţi nuclei ce realizează conexiuni între diferite segmente ale nevraxului. La acest nivel se află al III-lea neuron al sensibilităţii exteroceptive, proprioceptive conştiente, vestibulare şi gustative.

Metatalamusul este format din patru corpi geniculaţi, doi mediali şi doi laterali. În corpii geniculaţi laterali se află al III-lea neuron al căii vizuale, iar în corpii geniculaţi mediali - al III-lea neuron al căii auditive.

Epitalamusul este legat de glanda epifiza şi un nucleu în care se închid reflexele olfactivosomatice (mişcarile capului şi corpului după miros).

Hipotalamusul este situat la baza diencefalului, chiar deasupra trunchiului cerebral şi legat de glanda hipofiză. Hipotalamusul deţine rolul principal în reglarea sistemului vegetativ. De asemenea intervine în: reglarea cardiovasculară, termoreglare, reglarea nivelului api și a electroliților, reglarea sațietății și a activității gastro-intestinale, reglarea ritmului nictemeral, reglarea funcţiilor sexuale, anumite stări emoţionale (frica, furia) și reglarea activității endocrine.

Emisferele cerebrale

Emisferele cerebrale sunt cele mai voluminoase organe ale sistemului nervos. Sunt separate printr-un șant interemisferic și unite prin punți de substanță albă: corpul calos.

Feţele emisferelor cerebrale sunt brăzdate de trei şanţuri mai adânci care despart lobii:

• şanţul lateral Sylvius (separă lobul frontal de lobul temporal);
• şanţul central Rolando (separă lobul frontal de cel parietal);
• șanțul perpendicular extern /em> (separă incomplet lobul parietal de cel occipital).

Pe suprafața emisferelor există și şanţuri mai superficiale, care mărginesc girusuri (circumvoluţii cerebrale).

Substanţa cenuşie

Nucleii bazali sunt localizați la baza emisferelor cerebrale. Nucleii bazali sunt asociaţi cu alte structuri ale encefalului, în special cu mezencefalul. Controlează contracţiile inconştiente ale musculaturii scheletice, cum ar fi mişcările membrelor superioare din timpul mersului; de asemenea, reglează tonusul muscular necesar pentru o serie de mişcări intenţionate. Afecţiuni neurologice sau traume fizice ale nucleilor bazali cauzează o varietate de disfuncţii motorii, incluzând rigiditate, tremurături şi mişcări rapide şi necontrolate.

Scoarţa cerebrală reprezintă etajul superior de integrare a activităţii sistemului nervos. Are un volum de 450-500 cm3 şi conţine 14 miliarde de neuroni. În general, scoarţa este formată din 6 straturi. Această stratificare nu este uniformă pe întreaga scoarţă. Sunt regiuni în care predomină straturile senzitive, altele în care predomină straturile piramidale şi altele în care dezvoltarea straturilor este proporţională. Varietatea de structură a permis identificarea pe scoarţa cerebrală a unor zone numite arii, legate de anumite funcţii.

Are două componente:

Paleocortexul (sau sistemul limbic) este alcătuit dintr-un inel de ţesut nervos care înconjură hilul fiecărei emisfere cerebrale şi în care se găsesc formaţiuni legate de simţul mirosului. Este în strânsă legătură cu hipotalamusul, fiind centrul mişcărilor de masticaţie, deglutiţie, supt; reglează foamea şi saţietatea (prin legătura cu hipotalamusul), funcţia sexuală; menţine atenţia.

Neocortexul, porţiunea cea mai recentă filogenetic, cuprinde restul țesutului cortical, atingând la om o dezvoltare şi o organizare incomparabilă cu ale oricărui animal.

Anumite zone corticale recepţionează informaţiile aferente sensitive ( neocortexul receptor sau senzitiv), altele controlează motilitatea voluntară (neocortexul motor sau efector), iar altele asociază aceste funcţii (neocortexul de asociaţie).

Ariile senzitive sunt regiuni din scoarţe cerebrală în care căile senzitive specifice aduc mesaje de la receptorii periferici. Acestea sunt:

• Aria somestezică se găsește în lobul parietal. Aici ajung informații de la receptorii din piele, de la mușchi, tendoane și ligamente.
• Aria vizuală se află în lobii occipitali.
• Aria gustativă se află la baza ariei somestezice, în lobul parietal.
• Aria auditivă și vestibulară se află în lobul temporal.
• Aria olfactivă se găsește pe fața mediană a emisferelor cerebrale, în sistemul limbic.
• Aria motorie comandă mișcările, mai ales pe cele voluntare.
• Ariile de asociație nu au doar funcție de legătură ci realizează o prelucrare complexă a informației.

Neuronii din scoarța cerebrală nu au formă fixă. Ei își modifică forma prelungirilor, stabilind legături sinaptice noi. Astfel se formează circuite neuronale noi. Se consideră că fiecare acțiune pe care omul o învață corespunde unui circuit nou, format în procesul învățării.

Comportamentul dobândit prin învățare se deosebește de reflexele necondiționate prin faptul că traseul impulsului nervos are componente noi, care se formează în funcție de experiența de viață. Această formare continuă a scoarței cerebrale se menține toată viața, dar este mai activă la indivizii tineri.