Dezvoltarea sistemului nervos

Sitemul nervos central se dezvoltă din placa neurală de origine ectodermală care apare la un embrion de 18 zile. Spre deosebire de ectodermul cutanat, placa neurală este pluristratificată și mai îngroșată. În partea centrală apare șanțul neural care se adâncește, marginile lui proeminente formând plicile neurale (fig. 1).

Ulterior aceste plici fuzionează, se separă de ectodermul cutanat transformând șanțul neural în tub neural. Tubul neural se închide la ambele extremități între zilele 25 - 27. În unghiul format de ectodermul cutanat și cel neural pe toată lungimea embrionului se vede o masă celulară - crestele neurale.

Fig. 1. Stadiile precoce de dezvoltare a sistemului nervos. Formarea tubului neural:

A – placă neurală; B, C – şanţ neural; D, E – tub neural; 

 – ectoderm; 2 – creastă neurală.

Celulele plăcii neurale se diferențiază în două direcții: celule nervoase primare sau neuroblaști, și celule de susținere sau spongioblaști. Din neuroblaști se diferențiază toate categoriile de neuroni, iar spongioblaștii se vor diferenția în astrocite cu rol fagocitar și oligodendroglii producătoare de mielină. inițial toți neuronii sunt bipolari, ulterior puțini rămân ca atare, majoritatea devenind unipolari sau multipolari. Mielinizarea prelungirilor neuronilor se face treptat începând din luna a 4-a și până la adolescență.

În secțiunea transversală, la orice nivel, prin tubul neural, dinspre lumenul tubului spre periferie, deosebim (fig. 2):

1. membrana limitantă internă;
2. zona ependimară, caracterizată prin prezența neuroblaștilor apolari. Este zona producătoare de neuroblaști. Când procesul se încheie, celulele rămase devin celule ependimare;
3. zona manta sau mijlocie în care pătrund neuroblaștii proveniți din proliferarea stratului precedent. Ea va deveni substanța cenușie;
4. zona marginală, acelulară, în care se găsesc prelungirile neuroblaștilor din zona manta care se vor organiza în tracturi și fascicule, formând substanța albă;
5. membrana limitantă externă.

Fig. 2. Structura peretelui tubului neural:

1 - membrana limitantă internă; 2 - zona ependimară; 3 - zona manta; 4 - zona marginală; 5 - membrana limitantă externă; 6 - mezoderm.

Cele două creste neurale se desprind de ectoderm paralel cu închiderea tubului neural. Fiind situate între tubul neural și ectoderm, ele se fragmentează segmentar, unele celule rămânând pe loc, iar altele vor migra prin tot organismul unde se vor diferenția în celule pigmentare, odontoblaste, meningiale, osteoblastele arcurilor branhiale, celule cromafine. Celulele rămase pe loc formează în dreptul fiecărui miomer o masă celulară, amintind mărgele înșirate pe un fir de ață. Legăturile dintre masele celulare persistă numai în sistemul nervos vegetativ, în rest ele dispar, fiecare grup de celule devenind un ganglion spinal.

Lumenul tubului neural se diferențiază în timp în canal medular și sistem ventricular al encefalului.

După separarea crestelor neurale, tubul neural în regiunea cefalică se îngroașă considerabil, constituind primordiul encefalului. Măduva spinării se formează din contul porțiunii mijlocii și inferioare a tubului neural. La început măduva spinării umple întreg canalul vertebral.

Începând din luna a 3-a, măduva crește mai lent decât coloana vertebrală (fig. 3), astfel încât în luna a 6-a se termină la nivelul vertebrei L5; la luna a 8-a - în dreptul vertebrei L4; la naștere - la nivelul L3, iar la adult - la frontiera dintre corpurile vertebrelor L1 - L2.

Fig. 3. Evoluția segmentului caudal al măduvei spinării (după A. Andronescu):

• A - la opt săptămâni: 1 - dura mater; 2 - rădăcina nervului sacral; 3 - ganglion spinal;
• B - în luna a șasea: 1 - măduva spinării; 2 - pia mater; 3 - arahnoida;
• C - la nou-născut: 1 - con medular; 2 - filum terminale;
• D - la adult: 1 - spațiu subarahnoidian; 2 - filum terminale; 3 - nerv sacrali (cauda equina); 4 - fund de sac arahnoidian dural; 5 - ligament coccigian.

Acest dezechilibru de creștere dintre măduvă și coloana vertebrală conduce la lungirea rădăcinilor nervilor lombari și sacrali, orientate în sens vertical spre orificiile sacrului, formând în jurul filului terminal coada de cal.

Limita inferioară a măduvei fiind la nivelul vertebrei L2 conduce la aceea că segmentele ei nu corespund cu cele ale coloanei vertebrale fiind restrânse pe un spațiu mai mic. Limita inferioară a porțiunii cervicale a măduvei corespunde vertebrei C6; a porțiunii toracale vertebrei T8; a porțiunii lombare până la vertebra T11, iar segmentul sacrococcigian ajunge până la vertebra L2.

La începutul lunii a 3-a canalul medular, caudal de vertebra L5 se dilată formând ventriculul terminal. La sfârșitul lunii a 4-a segmentul distal al măduvei spinării se diferențiază într-o porțiune extradurală, ligamentul coccigian, și una intradurală, filum terminale. În decursul lunii a 4-a se formează intumescențele cervicală și lombosacrală. Apariția intumescențelor este legată de primele mișcări ale membrelor și, deci, de necesitatea de sporire a numărului de neuroni motori și senzitivi.

Dezvoltarea encefalului

În porțiunea cefalică a tubului neural, la embrionul de patru săptămâni, se formează trei vezicule primare cerebrale separate prin niște strangulări ale pereților tubului neural: prosencephalon sau creierul anterior, mesencephalon sau creierul mijlociu și rombencephalon sau creierul posterior (fig. 4).

Către săptămâna a 5-a creierul anterior și cel posterior se divid în câte două vezicule, encefalul prezentând în final cinci vezicule.

Din prozencefal se separă: telencefalul, telencephalon, din care apar două evaginări lateraleemisferele cerebrale primitive, rinencefalul sau creierul olfactiv, corpii striați și cortexul cerebral; diencefalul, diencephalon.

Mezencefalul rămâne ca atare și va da coliculii cvadrigemeni, tegumentul și pedunculii cerebrali.

Fig. 4. Modificările extremităţii cefalice a tubului neural:

A – stadiul cu 3 vezicule; B – stadiul cu 5 vezicule.

Rombencefalul se împarte în: creierul posterior, metencephalon, care va da puntea și cerebelul, și mielencefal, myelencephalon, care va deveni bulbul rahidian, medulla oblongata.

Mezencefalul este separat de metencefal prin istmul mezencefalului. Paralel au loc transformări în canalul central, formând un sistem de cavități:

• la nivelul bulbului rahidian și a punții se formează ventriculul IV;
• la nivelul mezencefalului - apeductul mezencefalic Sylvius, care unește ventriculele IV și iii;
• la nivelul diencefalului - ventriculul III, iar la nivelul telencefalului ventriculii laterali (I și II), care comunică cu ventriculul iii prin orificiul interventricular Monro.

Spre finele săptămânii a 6-a veziculele cerebrale au un ritm de creștere intens, se întind caudal

asigurând apariția lobului temporal care acoperă fețele laterale și dorsală ale diencefalului. În luna a 3-a veziculele se extind și acoperă și mezencefalul, iar în luna a 5-a și cerebelul.

În peretele veziculelor cerebrale se disting trei zone bine distincte:

1. area olfactivă din care se vor forma veziculele olfactive, bulbii olfactivi, tracturile olfactive, rinencefalul, septul pelucid, fornixul, stria terminală, corpul amigdaloidian, girii olfactivi, girul parahipocampal și girul cingular. Toate aceste formațiuni fac parte din lobul limbic;
2. area striată, ce va da corpul striat în continuare directă cu talamusul atât ca dezvoltare, cât și funcțional;
3. area palleală, ce va da cortexul cerebral în care se vor diferenția centrii corticali.

Numărul definitiv de neuroblaști este atins în luna a 7-a, în continuare înmulțindu-se numai prelungirile lor. neuroblaștii rezultați migrează din zona manta în cea marginală, unde participă la formarea cortexului primar. Prin zona manta, lipsită de neuroblaști, trec prelungirile neuroblaști- lor din cortex spre periferie și viceversa. În acest mod ea devine substanța albă a emisferelor.

Începând din luna a 5-a substanța cenușie corticală se delaminează în straturi. Procesul este foarte rapid, astfel încât în luna a 6-a toate cele șase straturi există, dar diferențierea ultimelor trei va avea loc postnatal, până la mijlocul copilăriei. ultimul strat care apare și are dezvoltarea cea mai mare este stratul supragranular sau piramidal extern.

Din cauza creșterii rapide a cortexului și lentă a substanței albe centrale, neopalliumul se cutează formând girii, separați între ei de fisuri și șanțuri. Girii apar ca un rezultat al evoluției. Apariția de noi arii corticale necesită o suprafață corticală mai mare care se obține numai prin încrețirea ei.

Ontogenetic fisurile apar începând din luna a 2-a (fig. 5). Primele se conturează pe fața medială a telencefalului. În luna a 5-a apare insula de o formă triunghiulară, delimitată de trei șanțuri: anterior, superior și inferior.

Acoperirea insulei de lobul temporal se definitivează la finele primului an postnatal. În raport cu apariția, profunzimea și stabilitatea fisurile de pe suprafața emisferelor se clasifică în:

• primare - apar primele pe encefalul embrionar, sunt adânci, stabile și separă între ele lobii emisferelor;
• secundare sau intergirare - apar mai târziu și delimitează circumvoluțiile din cadrul unui lob;
• terțiare - apar după naștere și sunt superficiale, inconstante, inominalizate, localizarea și numărul lor determinând diversitatea și complexitatea reliefului emisferelor cerebrale.

Fig. 5. Apariția fisurilor și circumvoluțiilor emisferelor cerebrale:

• A - fetuș de 13 săptămâni: 1 - emisfera netedă; 2 - cerebel; 3 - bulb.
• B - fetuș de 26 săptămâni: 1 - șanț central; 2 - fisura laterală; 3 - insula.
• C - fetuș de 35 săptămâni: 1 - șanț central; 2 - fisura laterală; 3 - insula.
• D - adult: 1 - fisura laterală.

Mezodermul, care învelește tubul neural, formează în jurul encefalului o capsulă completă ce reprezintă primordiul membranelor cerebrale. Stratul exterior al capsulei se va diferenția în dura mater și oasele de membrană, iar cel interior va da pia mater și arahnoida. În săptămâna a 8-a dura mater este vizibilă.

Apariția membranelor este legată strict de existența lichidului cefalorahidian, provenit din activitatea secretorie a plexurilor coroide. Pe măsură ce cantitatea de lichid sporește, spațiul se întinde rostral și caudal astfel încât către lunile 3-4 de dezvoltare intrauterină înconjoară encefalul în întregime.

Anomaliile de dezvoltare a măduvei spinării șI encefalului

Spina bifida cistică - meningele herniază prin defectul arcului vertebral. Dacă pătrunde și lichid cerebrospinal, se formează spina bifida cu meningocel; dacă are loc hernierea măduvei - spina bifida cu meningomielocel. Dacă și tubul neural este deschis, malformația se numește spina bifida cu mieloschizis.

Diastematomielie - măduva spinării este tăiată în două jumătăți de o lamelă osoasă sau o membrană fibroasă, fiecare jumătate având sacul ei dural.

În marea majoritate malformațiile măduvei spinării sunt însoțite de defecte ale țesuturilor vecine: arcurile vertebrale, meninge, mușchii dorsali și tegument.

Anomaliile encefalului sunt determinate în principal de defectele și variațiile de volum ale veziculelor cerebrale. Microcefalia reprezintă un creier mic nedezvoltat și poate fi cauza închiderii premature a suturilor și fontanelelor craniului.

Hidrocefalia apare prin exces de lichid cefalorahidian. Mai frecvent poate fi cauzată de stenoza apeductală congenitală ce atrage o dilatare excesivă a ventriculilor superior de locul obstrucției. Dacă există defecte ale oaselor craniului apoi prin ele pot hernia meningele - meningocel, meningele și substanța cerebrală - meningoencefalocel.

Anencefalia - substanța cerebrală degenerează, fiind înlocuită cu o masă spongioasă.

Hidranencefalia - emisferele cerebrale lipsesc total sau parțial, păstrându-se nucleii bazali și mezencefalul. Copiii se nasc normali, însă nu se dezvoltă mintal.

Agenezia corpului calos - poate fi totală sau parțială, este asimptomatică, dar poate induce deficiențe mintale.

Agirie - encefal neted fără circumvoluții.

Polimicrogirie - encefal cu circumvoluții mici și numeroase. Pahigirie - encefal cu circumvoluții grosolane și puține.

Exencefalia - encefalul este acoperit numai de tegument.