Celula vegetală

Plantele unicelulare sunt considerate plante inferioare, de tipul algelor albastre şi ciupercilor, la care unica celulă îndeplineşte toate funcţiile vitale şi reproducerea. La plantele unicelulare forma celulelor poate fi sferică, ovală, cilindrică, cubică sau eliptică.

Plantele pluricelulare sunt considerate majoritare, iar diferitele lor funcţii sunt îndeplinite de ţesuturi alcătuite din celule specializate.

La plantele pluricelulare, forma celulelor poate fi mult mai variată, adică sferică (alga Chlorella vulgaris sp.), poliedrică, reniformă, cilindrică (vase liberiene şi lemnoase), ovoidă (drojdia de bere Saccharomyces cerevisiae sp.), prismatică (miez de portocală).

După formă şi dimensiuni există:

• celule parenchimatice, cu axe aproximativ egale şi colţuri rotunjite
• celule prozenchimatice, cu axul longitudinal mai mare.

Structura celuli vegetale

Dimensiunea celulelor vegetale este determinată de originea lor, de funcţia îndeplinită şi de mediul în care se dezvoltă, variind la algele unicelulare între 20 μm şi 100 cm, iar la plantele superioare de la 0,04 μm (Rosa sp.) până la 250-255 mm (Boehmeria tenacissima sp.).

Figura 1 - Structura unei celule vegetale (după Enger et al., 2007)

Protoplastul celulei vegetale

Protoplastul sau partea vie a celulei vegetale este alcătuit din peliculele citoplasmatice, citoplasma propriu-zisă, nucleu, plastide, condriozomi, ribozomi, dictiozomi, sferozomi, reticul endoplasmatic, lizozomi, peroxizomi, glioxizomi, lomazomi, centrozom, cili /flageli.

Peliculele citoplasmatice sunt:

• plasmalema, o peliculă foarte fină aflată la limita cu peretele celular exterior, ce intervine activ în depunerea materiei necesare formării peretelui celular, intervine în eliminarea produşilor de secreţie ai reticulului endoplasmatic, controlează absorbţia, secreţia şi excreţia de substanţe prin semipermeabilitate selectivă;
• tonoplastul, o peliculă citoplasmatică aflată la limita cu vacuomul, cu rol în semi-permeabilitatea selectivă datorită conţinutului mai mare de lipide polare faţă de plasmalemă.

Glioxizomii, ca formă particulară de peroxizomi, intervin în conversia lipidelor în glucide cu rol în procesul de încolţire vegetală.

Lomazomii intervin în mecanismul de sinteză şi de depunere a unor substanţe în peretele celular vegetal.

Plastidele sau plastele sunt organite citoplasmatice tipice plantelor, totalitatea lor în celulă alcătuind plastidomul . Forma plastidelor este foarte variată, cu dimensiuni de circa 3-10 μm. Plastidele sunt delimitate de o peliculă dublă, foarte fină şi prezintă la interior o masă fundamentală, numită stromă .

După rolul îndeplinit şi culoarea pe care o au plastidele se împart în trei categorii:

Leucoplastele sunt plastide mici, incolore, granulare, prezente în părţile aeriene şi cele subterane ale plantelor, care uneori se pot transforma în alte tipuri de plastide prin acumulare de clorofilă (devincloroplaste), de pigmenţi carotenoizi (devin cromoplaste) sau de amidon (devin amilopaste);

Cloroplastele sunt organite asemănătoare mitocondriilor, au lungimi variabile între 2 şi 10 μm şi se găsesc în organele verzi ale plantelor. Cloroplastul este delimitat de două membrane între care se află un spaţiu de 5 - 8 μm. În matricea fundamentală a cloroplastului se găsesc formaţiuni delimitate de endomembrane cu aspect de lamele sau saci, numiţi tilakoizi, în număr variabil de la o celulă la alta.

Tilakoizii conţin în membranele lor pigmentul verde clorofila şi sunt aşezaţi unul peste celălalt, în stive. Fiecare stivă de tilakoizi poartă numele de granum, iar totalitatea lor se numeşte grana (40-60 grana pe un cloroplast).

Canalele de legătură ce apar între diferitele stive formează aşa-numitul sistem citomembranar intergrana. Membrana internă a cloroplastului, ca şi membrana tilakoizilor, este formată din numeroase particule granulare de 10-20 nm, ce ar corespunde particulelor elementare mitocondriale, cu acelaşi rol, ca factor de fosforilare. Chimic, cloroplastul conţine până la 60% proteine, 30% lipide, între 5 şi 10% clorofilă, 1% alţi pigmenţi, precum şi cantitate mică de acizi nucleici (ADN şi ARN).

La nivelul cloroplastului se desfăşoară procesul de fotosinteză, ce presupune conversia energiei luminoase (solare) în energie chimică proprie. Procesul cuprinde etape enzimatice dependente de lumină şi etape enzimatice dependente de întuneric. Prin oxigenul format la nivelul cloroplastelor, celulele vegetale menţin constant nivelul oxigenului din mediul înconjurător.

Figura 2 - Schiţa structurii unui cloroplast (după Karp, 1984)

Cromoplastele apar în mezofilul petalelor şi în pericarpul fructelor coapte, au formă sferică, lenticulară, aciculară sau fusiformă. Cromoplastele pot avea culoare roşie, galbenă, portocalie sau brună, datorită pigmenţilor carotenoizi, cum ar fi: carotina, licopenul, fucoxantina, ficoeritrina, xantofila, antocianul ş.a.

Dictiozomii sau aparatul Golgi se descriu ca formaţiuni lamelare, cu discuri suprapuse, unite în zona lor centrală, cu aspect de monede în fişic. Marginile discurilor sunt libere, ondulate şi uşor recurbate, de la nivelul lor se detaşează vezicule sferice ce migrează în citoplasmă, devenind vezicule de secreţie. Dictiozomii au rol în procesul de secreţie şi de sinteză a poliglucidelor, în formarea şi creşterea peretelui celular vegetal.

Sferozomii sunt organite foarte mici de circa 0,4-1,6 μm, ce apar izolate sau grupate, prezintă mişcări browniene şi participă la sinteza proteinelor, la formarea fragmoplastului şi la schimburile respiratorii ale celulei.

Centrozomul este prezent numai la alge, ciuperci, în celulele-mamă ale gameţilor masculi ai unor plante briofite (muşchi), pteridofite (feriga) şi gimnosperme (pin, brad).

Cilii şi flagelii au forme specifice la alge, celulele reproducătoare (zoo- spori, zoo-gameţi) ale plantelor briofite şi pteridofite şi pot facilita deplasarea celulelor în mediul lichid.

Paraplasma celulei vegetale

Paraplasma celulei vegetale este partea considerată fără viată şi cuprinde peretele celular şi incluziunile ergastice.

Peretele celular vegetal

Majoritatea celulelor vegetale sunt acoperite la exterior de un perete celular pentru delimitare şi formă, caz în care celulele sunt dermatoplaste. Există şi celule nude, fără perete celular, cum sunt gameţii, zoosporii şi mixomicetele, celule care se numesc gimnoplaste.

Originea şi formarea peretelui celular

Peretele celular vegetal apare în timpul diviziunii celulare, în telofază, când fragmente din fusul de diviziune se unesc cu porţiuni din reticulul endoplasmatic şi formează fragmoplastul.

În urma activităţii dictiozomilor apar vezicule, care se unesc cu fragmoplastul, dând naştere membranei primitive sau lamelei mediane, cu rol în cimentarea celulelor între ele şi de atenuare a presiunii reciproce dintre celulele învecinate. Uneori, această membrană primitivă se distruge prin maceraţie naturală (coacerea fructelor păstoase) sau prin maceraţie microbiologică (topirea inului şi a cânepii).

Activitatea protoplastului pe suprafaţa membranei primitive constă în depunerea de celuloză, ce va formamembrana primară cu pori primari, cu rol în comunicarea dintre celule. Odată cu creşterea celulei în volum, pe suprafaţa membranei primare se va depune în continuare celuloză, formându-se membrana secundară prevăzută cu pori neacoperiţi.

Compoziţia chimică a peretelui celular

La ciuperci peretele celular conţine apă, micro-celuloză asociată cu chitină şi caloză, iar la plantele superioare el conţine apă, celuloză, hemiceluloză, substanţe pectice, lignină, caloză, suberină, cutină, răşină, tanin, dioxid de siliciu, carbonat de calciu ş.a.

Ultrastructura peretelui celular

Ipotezele privind organizarea moleculară a peretelui celular, deşi numeroase, nu au reuşit să redea exact modalitatea şi mecanismele ce intervin în biosinteza şi structurarea lui.

În general, în structura peretelui celular se disting două componente:

• substanţa fundamentală (faza continuă, paracristalină sau matricea) formată din hemiceluloză şi substanţe pectice;
• structurile fibrilare (faza discontinuă, cristalină) formate din celuloză şi înglobate în substanţa fundamentală cu rol de liant.

Structura determinantă, tipică a peretelui celular este condiţionată de prezenţa celulozei.

Fibrila elementară (micela) este formaţiunea submicroscopică fundamentală, alcătuită din 100 de lanţuri de β-glucopiranoză, asociate în diferite moduri, în cristaliţi. Se apreciază că un lanţ de β-glucopiranoză are o suprafaţă de aproximativ 3,3 nm ², iar o fibrilă elementară de circa 300 nm². Fibrilele elementare se asociază în unităţi superioare, numite microfibrile, ce rezultă prin unirea a circa 20 de fibrile elementare. Prin asocierea intimă a circa 250 de microfibrile, rezultă ofibrilă, iar prin unirea a 1.500 de fibrile rezultă o fibră macroscopică.

La microscopul electronic fibrilele celulozice prezintă o dispoziţie paralelă pe faţa externă a peretelui celular şi aproape perpendiculară pe cea internă, în raport cu axul longitudinal al celulei.

În pereţii celulelor meristematice (foarte tinere, nediferenţiate), structurile fibrilare formează o reţea laxă, rară, ce asigură o mai mare supleţe peretelui, permiţându-i extensia şi creşterea. Peretele secundar este în mod tipic alcătuit din mai multe straturi distincte, fiecare cu o orientare specifică a microfibrilelor celulozice.

Creşterea peretelui celular poate avea loc fie în suprafaţă prin intussuscepţiune (formare de noi micelii peste reţeaua de celuloză) sau prin extensibilitate, fie în grosime prin apoziţie (suprapunerea de noi straturi de celuloză peste cele existente). Mai sunt ipoteze conform cărora peretele celular ar mai putea creşte în mozaic, apical sau insular.

Incluziunile ergastice vegetale

Mai sunt numite şi vacuole ergastice, iar în funcţie de conţinutul lor sunt de două tipuri: incluziuni ergastice lichide şi solide.

Incluziunile ergastice lichide

În procesul de maturare a celulei vegetale apar nişte vezicule, numitevacuole, ce formează aparatul vacuolar sauvacuomul. Vacuolele conţin sucul vacuolar şi sunt mărginite de o peliculă, numită tonoplast. Forma, numărul şi dimensiunile vacuolelor variază în funcţie de tipul şi activitatea celulei care le conţine.

Originea vacuolelor este explicată prin câteva ipoteze, conform cărora vacuolele s-ar forma prin hipertrofierea unor porţiuni din reticulul endoplasmatic sau din activitatea sacilor golgieni sau ar proveni din vacuole pre-existente în citosolul celulei vegetale.

Compoziţia chimică. Sucul vacuolar conţine substanţe anorganice, acizi minerali, substanţe organice de rezervă şi de excreţie (acizi organici, glucide, compuşi aromatici, lipide, proteine, alcaloizi, glucozizi ş.a.).

Concentraţia sucului vacuolar variază în funcţie de specia vegetală şi de organul de referinţă.

Rolul fiziologic al vacuolelor constă în contribuţia lor în absorbţia apei şi a unor substanţe, fiind o adevărată barieră osmotică, ele reglează schimbul de apă din celulă, asigurând un anumit grad de imbibiţie necesar în procesele biochimice, imprimă o anumită rigiditate plantelor erbacee prin starea de turgescenţă, acumulează substanţe de rezervă, pigmenţi, produşi de dezasimilaţie şi produşi toxici.

Incluziunile ergastice solide

Apar în mai multe aspecte, sub formă de:

• cristale minerale, ca produşi anorganici de excreţie rezultaţi în urma metabolismului celular, ce conţin oxalat de calciu, sulfat de calciu, carbonat de calciu sau dioxid de siliciu;
• grăunciori de aleuronă, ce apar în seminţele de mazăre şi fasole prin deshidratarea vacuolelor, cu conţinut proteic de rezervă;
• grăunciori de amidon, ce apar ca rezervă în rădăcinile tuberizate, în tulpinile subterane şi în albumenul seminţelor.