Dezvoltarea oaselor trunchiului
- Detalii
- Categorie: Anatomie si fiziologie
- Accesări: 5,909
Dezvoltarea vertebrelor
Vertebrele se dezvoltă în trei etape: membranoasă, cartilaginoasă şi osoasă. Prima etapă durează până la începutul lunii a 2-a fetale. La primele etape coloana vertebrală este reprezentată de coarda dorsală şi mezenchimul ce o însoţeşte de părţile laterale. Coarda dorsală este situată între aortă şi tubul neural (fig. 24).
Mezenchimul înconjoară coarda dorsală şi tubul neural şi prin arterele şi nervii intersegmentari se împarte în segmente, numite sclerotomi. Structura viitoarelor vertebre este determinată de sclerotomii, care din săptămâna a 4-a iau naştere din mezenchimul peretelui medial şi ventral al somitelor.
Celulele mezenchimale migrează către linia mediană şi se dispun în trei regiuni: în jurul notocordului; tubului neural; în pereţii trunchiului în dreptul septurilor intersegmentare, determinând structura coastelor.
Masa celulară a sclerotomilor formează protovertebrele, a căror porţiune caudală, prin proliferare, devine mai densă. Protovertebrele sunt separate prin septuri intersegmentare formate de mezenchimul ce însoţeşte vasele şi nervii intersegmentari. În săptămâna a 5-a de viaţă intrauterină are loc resegmentarea vertebrelor, care se manifestă prin aceea că partea densă caudală a protovertebrelor se separă printr-o fisură intersegmentară sau sclerotomială de partea cranială cu o densitate celulară mai mică. Aceste două părţi se numesc scleromite.
Porţiunea caudală a unei protovertebre fuzionează cu porţiunea cranială a vertebrei subiacente, formând schiţa unui corp vertebral. Prin această reorganizare a sclerotomilor în vertebre definitive, vertebrele îşi schimbă metameria primitivă, miotomii însă îşi păstrează metameria iniţială şi ajung astfel să se prindă cu fiecare capăt pe câte o vertebră din cele două alăturate.
După resegmentarea vertebrelor, fiecare miotom corespunde la două vertebre vecine. Această alternanţă favorizează mobilitatea coloanei. Din mezenchimul ce separă corpurile vertebrelor se dezvoltă discul intervertebral. Mezenchimul de la periferie va da naştere inelului fibros al discului, iar celulele din centrul notocordului vor forma nucleul pulpos.
Vertebra precartilaginoasă prezintă o parte ventrală, ce devine corp vertebral, şi una dorsală cu prelungiri, care vor forma arcul vertebral. Din arcul vertebral descind apofizele transversale şi coastele, care în regiunea toracică pătrund în spaţiile dintre miotomi, numite miosepturi, dând naştere ulterior coastelor.
Fig. 24. Dezvoltarea vertebrelor (după Tunchmann-Duplessis şi M. Clara)
I – sclerotomi şi notocord; II – diferenţierea sclerotomilor în segmentele superioare (clare) şi inferioare (dense); III – formarea vertebrelor din jumătăţile a doi sclerotomi succesivi; notocordul apare fragmentat în nucleii pulpoşi. 1 – nucleu pulpos; 2 – sclerotom; 3 – segment dens al sclerotomului; 4 – segment clar al sclerotomului; 5 – vertebră; 6 – disc intervertebral; 7 dispoziţia miotomilor în stadiul I (somitic) şi III (vertebral).
Din săptămâna a 6-7-a de viaţă intrauterină în schiţa mezenchimatoasă a vertebrei se conturează centrii de condrificare. Spre finele lunii a 3-a de viaţă intrauterină, arcul cartilaginos se uneşte cu corpul vertebrei, în timp ce fuziunea celor două jumătăţi ale arcului pe linia mediană, posterior de tubul neural, se realizează abia în luna a 4-a.
Acest fapt favorizează dezvoltarea măduvei spinării. Dacă această fuziune nu are loc, canalul vertebral rămâne deschis, ceea ce determină apariţia unei malformaţii congenitale, cunoscute sub numele de spina bifida sau rachischizis.
În săptămânile 8 – 10 de viaţă intrauterină apar centrii de osificare: câte doi în corp şi câte trei în fiecare jumătate de arc vertebral. Osificarea definitivă a vertebrelor are loc din trei centri de osificare: unul în corp şi câte unul în semiarcuri. La naştere cei trei centri de osificare ai unei vertebre nu sunt fuzionaţi (fig. 25), fiind legaţi prin punţi cartilaginoase, fapt care explică flexibilitatea mare a coloanei vertebrale în timpul naşterii copilului.
La naştere fiecare vertebră este alcătuită din trei porţiuni osoase unite între ele prin zone cartilaginoase: corpul şi cele două jumătăţii de arc. Fuziunea centrilor primari de osificare se realizează după naştere. Centrii arcurilor se contopesc la vârsta de 3 – 5 ani, formând apofizele spinoase. Fuziunea centrilor arcului vertebral cu cel al corpului vertebrei are loc la vârsta de 3 – 6 ani.
Fig. 25. Centrii de osificare ai unei vertebre de tip toracic (după A. Andronescu):
1 – principal; 2 – accesor; 3 – lateral anterior; 4 – lateral posterior; 5 – primar transversal; 6 – secundar transversal; 7 – spinos.
Iniţial vertebrele se aseamănă între ele. Diferenţierea lor regională are loc la sfârşitul vieţii intrauterine şi se continuă după naştere, datorită solicitărilor funcţionale. Până la pubertate, vârfurile apofizelor spinoase şi ale celor transversale, la fel şi suprafaţa superioară şi cea inferioară a corpului vertebrelor rămân mult timp cartilaginoase, osificându-se din centrii secundari de osificare, care apar la vârsta de 9 – 13 ani.
Toţi centrii secundari de osificare fuzionează cu restul vertebrei în jurul vârstei de 18 – 25 ani. În dezvoltarea postnatală a coloanei vertebrale deosebim două accelerări ale ritmului de creştere. Primul durează de la naştere până la vârsta de 2 ani. Urmează o perioadă cu creştere mai lentă între 2 şi 15 ani, succedată de cea de-a II-a perioadă cu ritm de creştere rapid la vârsta de 15 – 17 ani. Curburile coloanei vertebrale se definitivează în jurul vârstei de 3 – 4 ani.
Dezvoltarea coastelor şi sternului
Coastele se dezvoltă ca prelungiri mezenchimale ale arcurilor vertebrale. Centrii de condrificare apar în săptămâna a 7-a de viaţă intrauterină. Locul de continuare între corpul vertebral şi coastă este transformat în articulaţia costovertebrală, iar la nivelul apofizei transversale în articulaţie costotransversală.
În săptămâna a 9-a începe procesul de osificare, cu excepţia extremităţii ventrale. Centrul primar de osificare este localizat în regiunea viitorului unghi costal.
La 15 ani se osifică capul şi tuberculul coastei. La nivelul vertebrelor C6, C7 şi L1 există câte un centru separat de osificare de care este legată apariţia la acest nivel de coaste supranumerare. Sternul se dezvoltă din două benzi mezenchimatoase, despărţite între ele printr-o fisură mediană, fără a avea conexiuni cu coastele (fig. 26).
Prin creşterea în sens ventral, coastele vin în contact cu schiţa sternului cu care fuzionează, alcătuind barele sternale. Sudarea are loc pe linia mediană în sens craniocaudal cu formarea sternului cartilaginos. Procesul se încheie în săptămâna a 9-a de viaţă intrauterină.
Fig. 26. Dezvoltarea sternului (după Patten).
A – săptămâna a 6-a; B - săptămâna a 8-a; C - săptămâna a 9-a; D – Lunile 5 – 6; E – sternul la adult.
În luna a 4 – a 6-a apar centrii de osificare (fig. 27), sternul fiind constituit în această perioadă din trei părţi: presternul (viitorul manubriu); mezosternul (viitorul corp constituit din patru piese, numite sternebre); procesul enziform sau xifoidian. În lunile VI – VII se iniţiază osificarea sternebrelor prin intermediul a doi centri de osificare. La vârsta de 3 ani apare centrul primar de osificare în procesul xifoid. Acesta poate rămâne cartilaginos până la bătrâneţe.
Până la pubertate sternebrele sunt separate de câte o lamă de ţesut cartilaginos. Ulterior ele fuzionează, cu excepţia unghiului sternal, unde cartilajul dintre corp şi manubriu se sinostozează la vârsta de 25 ani.
Orificiile, ce pot persista pe stern, sunt o urmare a lipsei de sudură a celor două jumătăţi iniţiale. Osificarea dintre manubrium şi mezostern este o excepţie, dată fiind importanţa acestui unghi pentru respiraţie.
Fig. 27. Osificarea sternului:
1 – centrul primar de osificare a manubriului sternului; 2 – centrii primari de osificare ai corpului sternului; 3 – centru de osificare a apofizei xifoide (după A. Andronescu).
Anomalii de dezvoltare ale vertebrelor
Variaţii numerice , care au la bază variaţii numerice ale somitelor, se înregistrează mai cu seamă în segmentul presacral al coloanei vertebrale. Spondylolysis , numită spina bifida sau rahischisis. Această anomalie reprezintă o dereglare a procesului de fuzionare a centrilor de osificare ai vertebrei. Mai frecvent se întâlnesc în regiunea cervicală şi lombosacrală a coloanei vertebrale (fig. 28).
Se evidenţiază următoare-le forme ale acestei anomalii:
- spina bifida occulta, când tegumentul de la suprafaţă este intact;
- spina bifida aperta, deschisă, în care marginile tubului se continuă cu pielea (fig. 29).
Spina bifida oculta apare destul de frecvent (15 – 20%) şi este descoperită întâmplător cu ocazia unor examene radiologice. Uneori prezenţa unui smoc de păr demască defectul, alteori enurezisul.
Fig. 28. Spina bifida posterior.
A – vertebra C1; B – vertebra lombară; C – vertebrele sacrale (din colecţia muzeului catedrei).
Fig. 29. Spina bifida aperta. Meningocel în regiunea lombo-sacrală.
Topografic la această anomalie deosebim:
- spina bifida anterior - despicătura ventrală a unor corpuri vertebrale ce apare ca consecinţă a dereglării fuzionării celor doi centri primari de osificare ai corpului;
- spina bifida lateralis - tulburare a consolidării centrilor de osificare dintre corp şi arc;
- spina bifida posterior - lipsa arcului vertebral şi închiderea incompletă a tubului neural. Se depistează mai frecvent în regiunea lombară inferioară şi sacrală;
- platispondilia congenitală locală sau generalizată – oprirea creşterii în înălţime a corpului vertebrei;
- asomia – lipsa corpului vertebrei;
- hemisomia sau hemispondilia – dezvoltarea numai a unei jumătăţi de corp vertebral;
- cifozele şi scoliozele congenitale – accentuarea curburilor sagitale sau laterale ale coloanei vertebrale;
- concrescenţa vertebrelor – consecinţă a dereglărilor procesului de resegmentare (fig. 30);
- occipitalizarea atlasului – sinostoze, anomalii de blocare totale sau parţiale (numai corpul sau numai arcul);
- asimilaţia vertebrelor – mai frecventă la frontiera dintre vertebrele lombare şi cele sacrale. Deosebim sacralizare şi lombalizare;
- spondilolisteză – arcul vertebrei L5 în porţiunea proceselor articulare inferioare şi celui spinos este separat de restul vertebrei. Ca urmare, vertebra L5 nu este bine fixată de sacrum şi poate aluneca ventral, antrenând şi restul coloanei, care se sprijină pe ea;
- stenoză congenitală a canalului vertebral , localizată mai frecvent la nivelul primului disc intervertebral, la nivelul corpului unei vertebre cervicale sau a întregului segment cervical.
Fig. 30. Concrescenţa vertebrelor.
A – vertebrele C 2 şi C 3 ; B – vertebre le C 2-3-4 ; C – vertebrele toracale Th 3-4 (din colecţia muzeului catedrei).
Anomalii de dezvoltare ale coastelor
- coastele supranumerare pot fi simetrice sau unilaterale. Existenţa unor coaste supranumerare cervicale poate tulbura vascularizaţia membrului superior sau poate fi cauza nevralgiei brahiale;
- bifurcaţia coastei (fig. 31);
- fuzionarea coastelor, uneori 5 – 6 coaste pot fi ataşate la o singură vertebră.
Anomalii de dezvoltare a sternului
- schistosternia – prezenţa congenitală a fisurii mediosternale. În asemenea cazuri, sub pielea care acoperă fisura se observă pulsaţiile cordului;
- prezenţa orificiilor în stern (fig. 32);
- bifurcaţia sternului şi a apofizei xifoide.
Fig. 31. Anomalii de dezvoltare ale coastelor:
A – coastă cervicală; B – bifurcaţia coastei; C – consolidare osoasă a coastelor.
Fig. 32. Anomalii de dezvoltare a sternului: prezenţa orificiului în stern şi bifurcaţia apofizei xifoide.
Anomalii manifestate în perioada pubertăţii
Anomaliile vertebrelor şi ale coastelor se întâlnesc destul de frecvent, însă unele din ele nu pot fi depistate nici prin metode radiologice, deoarece procesul de osificare se încheie destul de târziu. Printre acestea se numără: spina bifida oculta, care de regulă se localizează la nivelul L5-S1, sau poate cuprinde tot sacrul, deoarece în majoritatea cazurilor la vârsta de 10 ani concreşterea arcurilor S1-S3, nu are loc, iar la 17 ani este prezentă încă o fisură neosificată.
Concreşterea arcurilor poate avea loc cu întârziere (la 25-30 ani). Deseori această anomalie nu se manifestă clinic, rareori pot apărea dureri în regiunea lombară. Unii autori consideră că aceste anomalii se asociază cu asemenea dereglări medulare precum incontinenţa de urină, enureza nocturnă, impotenţa, osteocondroza timpurie, lombalgiile; spina bifida lateralis se depistează în 3-4 % cazuri şi este localizată la nivelul L5; spondylolisthesis – deplasarea anterioară a unei vertebre în raport cu vertebra subiacentă
(mai frecvent L5-S1); blocarea sau concreşterea vertebrelor adiacente, care apare din cauza dereglărilor ce au loc în primele perioade ale dezvoltării intrauterine sau ca o urmare a hipoplaziei discurilor intervertebrale, unde cartilajul este înlocuit cu ţesut conjunctiv supus ulterior osificării.
Mai frecvent în proces sunt antrenate vertebrele C2 şi C3. La acest grup se referă şi sindromul Klippeli-Feilea, condiţionat de dereglarea procesului de segmentare a porţiunii cervicale, ceea ce conduce la micşorarea numărului de vertebre şi limitarea mişcărilor în această regiune; Kyphosis adolescentium – deformarea coloanei vertebrale cu 100 sau mai multe grade.
Există două tipuri de scolioză: morfologică şi fiziologică. Primul tip este determinat de anomaliile de dezvoltare ale vertebrelor sau ale altor formaţiuni de sprijin. Tipul funcţional este provocat de influenţa diferitor factori, de exemplu, scurtarea unui membru inferior.
Scolioza idiopatică apare în perioada accelerării dezvoltării scheletului (la vârsta de 10-15 ani) şi se manifestă printr-o modificare rapidă sau surprinzătoare a ţinutei; se depistează mai frecvent la fete. Vertebre cuneiforme, ce se formează în urma dereglării procesului de osificare; sacralizarea, lombalizarea, occipitalizarea.
Din anomaliile sternului şi ale cutiei toracice în perioada pubertară se evidenţiază pectus excavatum şi pectus craniatum. Dezvoltarea acestor anomalii este determinată de iregularitatea consolidării centrilor de osificare ale sternului. În această perioadă pot fi depistate şi orificiile în stern. Dintre anomaliile coastelor se determină coaste cervicale sau lombare suplimentare, care pot fi uni- sau bilaterale.