Funcţiile celulelor

Mişcarea celulelor

Mişcarea celulelor poate fi sub formă de mişcare intra-citoplasmatică, de tipul ciclozei, ce se petrece fără modificări de exterior ale suprafeţei celulare, fiind datorată fenomenelor de osmoză, de creştere, de secreţie sau de diviziune celulară. Mişcările externe cu ajutorul cililor şi flagelilor, decurg din proprietatea de iritabilitate a celulelor şi permit deplasarea celulei sau a produşilor cu care ea vine în contact. Mişcările externe pot fi amiboidale, vibratile, pulsatile şi de diapedeză.

Mişcarea amiboidală (tipică Amoebei/Amibei) este specifică leucocitelor şi macrofagelor, care emit pseudopode cu rol de sprijin pe un substrat, deplasarea având loc prin modificările fizico-chimice ale coloizilor citosolici, ce determină schimbarea formei şi poziţiei celulei la un moment dat .

Mişcarea vibratilă este efectuată de cilii mobili (vibratili) şi de flageli. Cilii mobili se mişcă grupat, în valuri, iar sensul mişcării este întotdeauna constant şi regulat, fiind îndreptat uneori de la exterior spre interiorul organismului (ex., mişcarea ciliară din esofagul broaştei, cu rol în deglutiţie) sau de la interior spre exterior (ex., celulele ciliate din traheea mamiferelor, cu rol de evacuare).

Mişcarea pulsatilă. În citoplasma periferică a unor infuzori se află nişte vacuole mici numite vezicule contractile, pline cu lichid, a căror evacuare se face prin porii periferici, ce stabilesc comunicarea cu exteriorul. S-a demonstrat că vacuolele nu au o capacitate constantă. Citoplasma ce limitează o vacuolă se contractă ritmic, producând astfel mişcări de dilatare şi de restrângere, asemănătoare contracţiilor de sistolă şi diastolă ale inimii.

Diapedeza. Leucocitele şi o serie de celule din limfă, datorită mobilităţii şi proprietăţii lor de a emite pseudopode, pot străbate peretele vascular capilar pentru a emigra în ţesuturile învecinate, mai ales în scop de apărare.

Tactismele şi tropismele celulelor

Când o celulă, sub influenţa acestor agenţi, se mişcă în virtutea motilităţii sale proprii, se spune că ea se supune unui tactism, ce poate fi negativ sau pozitiv, după cum celula se îndreaptă spre originea factorului determinant sau în sens contrar lui. Dacă această influenţă interesează un grup de celule solidare între ele, se spune că ele sunt supuse unui tropism, care de asemenea poate fi pozitiv sau negativ faţă de agentul exterior.

Chimiotactismul presupune o mişcare direcţionată şi orientată, specifică leucocitelor şi macrofagelor atrase spre un stimul chimic distinct. Fenomenul a fost demonstrat experimental în culturi de celule în care s-au introdus bacili de tuberculoză omorâţi prin căldură ce au atras leucocitele, care astfel au putut fi filmate sau fotografiate.

Fototactismul. Acţiunea luminii este foarte evidentă asupra plantelor, astfel că despre plantele verzi se spune că au un fototropism pozitiv. Ele se îndreaptă spre lumină sub a cărei influenţă clorofila descompune acidul carbonic, fixează carbonul şi elimină oxigenul. Plantele fără clorofilă (mixomicetele) se spune că au un fototactism negativ, astfel că ele nu se dezvoltă decât la întuneric. Lumina îşi exercită influenţa şi asupra organismelor unicelulare, cum sunt diatomeele, infuzorii, care se pot apropia sau depărta de sursa de lumină chiar dacă aceasta este extrem de slabă.

Termotactismul. Căldura, după gradul intensităţii ei, poate provoca un tactism pozitiv sau negativ, atrăgând sau îndepărtând unele celule, fenomenul fiind observat mai ales la protozoare, mixomicete şi leucocite.

Galvanotactismul. Acţiunea electricităţii asupra celulelor nu se poate observa decât în mod experimental, prin aplicarea directă a curentului electric. Astfel, s-a demonstrat că paramecii şi Amoeba sp. au un galvanotactism catodic (negativ), pe când infuzorii flagelaţi au un galvanotactism anodic (pozitiv).

Reotactismul. Sensul mişcării unor organisme mobile este influenţat de sensul curentului lichidului în care se găsesc. Amoeba sp. şi spermatozoizii se spune că au un reotactism pozitiv, înaintând totdeauna contra curentului.

Geotactismul. Sub acţiunea gravitaţiei, în timpul germinării unei seminţe, rădăcina se înfundă în pământ, iar tulpina se îndreaptă către cer, caz în care rădăcina are un geotactism pozitiv, iar tulpina unul negativ. Acest tactism se constată şi la celule libere, cum ar fi algele, infuzorii şi bacteriile.

Endocitoza

Endocitoza constă în a îngloba particule solide sau lichide, micronice sau submicronice în scop trofic sau de apărare. Captarea şi pătrunderea particulelor din exterior sunt condiţionate de expansiunile suprafeţei celulare şi de mişcarea lor continuă. În interiorul celulei, endocitoza continuă fie prin digestia particulelor, fie prin depozitarea lor în vacuole.

Endocitoza se poate manifesta sub formă de:

• fagocitoză prin înglobare de particule solide micronice,
• ultrafagocitoză prin înglobare de particule solide submicronice,
• pinocitoză prin înglobare de particule lichide micronice,
• rofeocitoză prin înglobare de particule lichide submicronice,
• adipopexie prin înglobare de picături lipidice,
• coloidopexie prin înglobare de substanţe coloidale.

Fotosinteza

Fotosinteza este o funcţie specifică celulelor vegetale cu clorofilă şi cu aparat sintetizator propriu.

Organismele fotosintetizatoare utilizează energia solară reducând dioxidul de carbon pentru a produce carbohidraţi, lipide şi proteine, adică produşi organici ce conţin carbon de care depind toate chemotrofele. Acest proces de utilizarea energiei solare, pentru a produce aceste „cărămizi de construcţie” a vieţii, poartă denumirea de fotosinteză.

Fotosinteza presupune conversia energiei luminoase în energie chimică şi utilizarea ei ulterioară în sintetizarea moleculelor organice.

Aproape toată viaţa de pe Pământ este susţinută de energia ce ajunge pe planetă ca lumină (radiaţie) solară.

Organismele fototrofe (phototrophs) sunt organisme ce convertesc energia solară în energie chimică sub formă de ATP (adenozin-trifosfat) şi coenzima redusă NADPH (nicotinamid-adenin-dinucleotid-fosfat redus).

Unele organisme fototrofe, precum halobacteriile, sunt numite organisme fotoheterotrofe (photoheterotrophs) deoarece ele captează energie luminoasă de la Soare, dar depind de resursele organice pentru carbonul redus.

Majoritatea celorlalte fototrofe, ce includ plantele, algele şi numeroase bacterii fotosintetizatoare, sunt numite fotoautotrofe (photoautotrophs), adică organisme ce utilizează energia solară pentru biosinteza moleculelor organice bogate în energie din materiale anorganice simple -dioxid de carbon şi apă.

Fotosinteza implică două procese biochimce majore: conversia energiei şi asimilatia carbonului. Pe durata reacţiilor de conversie a energie, energia luminoasă solară este captată de moleculele de clorofilă şi este convertită în energie chimică sub formă de ATP şi NADPH. Ulterior, ATP şi NADPH vor asigura energia şi puterea de reducere pentru reacţiile de asimilarea carbonului.

Pe durata reacţiilor de asimilarea carbonului, cunoscute sub numele de ciclul lui Calvin, toţi atomii de carbon oxidat din dioxidul de carbon vor fi fixaţi (reduşi şi uniţi covalent) pentru a forma carbohidraţi şi alţi compuşi organici necesari unei celule vii. Aceste procese au loc în cloroplastele fototropelor eucariote sau în sistemele de membrane specializate ale bacteriilor.

Energia luminoasă este captată de membrii unei familii de molecule de pigmenţi verzi, numite clorofile, care joacă un rol cheie în conversia energiei la organismele fotoautotrofe. Clorofilele sunt prezente în frunzele verzi ale plantelor, în celulele algelor şi bacteriilor fotosintetizatoare. Scheletul fiecărei molecule de clorofilă constă dintr-un inel central deporfirină şi un lanţ lateral de fitol puternic hidrofobic. Legăturile duble alternative din inelul de porfirină sunt responsabile de absorbţia luminii vizibile, în timp ce lanţul lateral de fitol interacţionează cu lipidele din tilakoid sau din membranele cyanobacteriilor, ancorând moleculele ce absorb lumina în aceste membrane.

Ionul de magneziu (Mg ) aflat în moleculele de clorofilă afectează distribuţia electronilor în inelul de porfirină, garantând că este disponibil un tip de orbitali cu energie crescută. Astfel, poate fi absorbită lumina cu mai multe lungimi de unde specifice. Deoarece clorofilele absorb mai ales lungimile de undă ale luminii albastre şi roşii, ele apar verzi.

Atunci când se face referire strictă la organismele fototrofe oxigenice, care utilizează apa ca donor de electroni, reacţia este următoarea:

lumină + 3CO₂ + 6H₂O → C₃ H₆O₃ + 3O₂ + 3H₂O

Produsul imediat al fotosintezei este un carbohidrat cu 3 atomi de carbon, numit trioză, care poate fi utilizată în variate căi de biosinteză (a glucozei, sucrozei şi amidonului).

Sucroza este carbohidratul major de transport la cele mai multe specii de plante, ea converteşte energia şi reduce carbonul prin plantă, de la celulele fotosintetizatoare către celulele ne-fotosintetizatoare.

Amidonul se acumulează când asimilarea de carbon fotosintetic depăşeşte energia şi necesarul de carbon al organismului fotoautotrof şi astfel devine depozitul major de carbohidraţi în celulele fototrofice.

Figura 77 - Procesul de fotosinteză

Datorită acestor evenimente foto-chimice, care au început când lumina solară a fost absorbită de clorofile, aceste remarcabile molecule au transformat evolutiv biosfera întregii planete, făcând-o viabilă.

Sinteza şi secreţia

Sinteza şi secreţia unor substanţe sunt funcţii îndeplinite de celule specializate, produşii având un rol major fie pentru celulă, fie pentru organismul căruia îi aparţine.

Toate celulele dintr-un organism multicelular posedă organitele şi mecanismele metabolice, care să le permită să-şi sintetizeze componentele biochimice cu rol structural sau funcţional. Există însă o categorie de celule, celulele secretoare, care produc şi expulzează în afara celulei o serie de produşi pe care nu îi utilizează pentru sine.

Celulele secretorii se clasifică în:celule secretorii neglandulare şi celule secretorii glandulare.

Celulele secretorii neglandulare sunt considerate acele celule care sintetizează şi expulzează substanţe ce intră în compoziţia matricei extracelulare, inclusiv componentele fibrilare ale acesteia. Exemple de asemenea celule sunt: osteoblastele, condroblastele, fibroblastele, macrofagele, mastocitele ş.a.

Celulele secretorii glandulare sintetizează produşi de natură proteinică, glucidică, glicoproteinică sau lipidică, pe care îi „exportă” în imediata vecinătate sau la distanţă, intervenind în funcţii ca digestia, excreţia, de apărare, sau influenţând funcţia altor celule. Aceste celule se pot afla izolate, dispersate printre celulele unor ţesuturi, formând glandele unicelulare, sau pot fi organizate ca organe anatomice numite glande multicelulare.

După cum secreţia acestora este deversată în mediul intern (sânge) sau în organe ce comunică cu mediul extern (tub digestiv, căi respiratorii, căi urinare, căi genitale) sau este deversată chiar direct în mediul extern (pe suprafaţa pielii), glandele se clasifică în:

• glande cu secreţie internă sau endocrine
• glande cu secreţie externă sau exocrine.

În raport cu mecanismul secreţiei, celulele majorităţii glandelor exocrine şi cele ale tuturor glandelor endocrine îşi „ambalează” produsul de secreţie în vezicule sau granule de secreţie, pe care apoi le elimină prin exocitoză. Acest mod de secreţie se numeşte secreţie merocrină, iar glandele respective sunt glande merocrine. Celulele secretorii ale acestor glande îşi pot repeta ciclul secretor.

O altă modalitate de secreţie este cea a glandelor sebacee, ale căror celule, după ce acumulează în citoplasma lor produsul de secreţie, se dezintegrează, iar resturile de citoplasmă se adaugă la produsul de secreţie sintetizat. Acest mecanism se numeşte secreţie holocrină, iar glandele respective sunt glande holocrine.

Un al treilea mecanism de secreţie este cel întâlnit la glanda mamară, caz în care celulele glandulare exocitează împreună cu veziculele de secreţie şi o peliculă foarte fină de citoplasmă. Această modalitate de secreţie se numeşte secreţie apocrină, iar glanda mamară şi, probabil, glandele sudoripare odorante sunt glande apocrine. La fel ca în cazul glandelor merocrine şi în glandele apocrine celulele secretorii îşi pot repeta ciclul secretor.

După aspectul secreţiei, glandele exocrine pot fi:

• glande seroase cu o secreţie fluidă, adesea bogată în enzime,
• glande mucoase cu o secreţie vâscoasă, bogată în glicoproteine şi sialomucine,
• glande sero-mucoase cu o secreţie mixtă, semifluidă.

Produşii de secreţie ai glandelor endocrine sunt hormonii, produşi care acţionează la distanţă, cu acţiune stimulatoare asupra unui anumit ţesut sau organ-ţintă. Natura chimică a hormonilor este foarte diversă: glicoproteine, polipeptide, steroizi şi amine.

In afară de sistemul glandular exocrin şi endocrin, la om şi la vertebratele superioare mai este prezent un sistem celular difuz, sistemul paracrin. Este vorba de celule izolate, dispersate printre celulele altor organe din sistemul digestiv, respirator, uro-genital ş.a. Au fost identificate peste 40 de tipuri celulare ale acestui sistem, a căror secreţie este reprezentată de hormoni polipeptidici şi de amine biogene. Caracteristic este faptul că secreţia acestor celule, cu puţine excepţii, nu ajunge în sânge, ci acţionează local asupra unor celule învecinate. Denumirea actuală a acestui sistem celular este cea de sistem neuro-endocrin-difuz

Funcţiile generale ale celulelor

Metabolismul presupune schimbul permanent de substanţe dintre celulă şi mediul extracelular şi cuprinde procesele fizico-chimice de dezintegrare şi de refacere a componentelor intracelulare, în urma cărora rezultă energie, ulterior utilizată în diferitele activităţi celulare.

Metabolismul se realizează pe două căi, astfel:

• anabolismul (asimilaţia) constă în sinteza macromoleculelor din molecule mici de substanţe exogene sau endogene, proprii celulei, care asigură refacerea şi creşterea protoplastului;
• catabolismul (dezasimilaţia) constă în reacţii de scindare amacromoleculelor organice în molecule mici şi elemente proprii, sub formă de produşi nespecifici.

În acest fel, are loc degradarea continuă a protoplastului şi degajare de energie necesară anabolismului.

Anabolismul şi catabolismul sunt procese contrarii, relativ concomitente, ce se petrec cu intensităţi diferite în funcţie de tipul şi vârsta celulei. În cazul metabolismului general, materialul energetic este furnizat de ATP, ADP ş.a.

Excitabilitatea

În mediul natural de viaţă, celula este supusă continuu acţiunii factorilor excitanţi, ce au tendinţa de a tulbura echilibrul dinamic al celulei. În general, celula răspunde la aceşti stimuli, adică reacţionează, fenomenul fiind o însuşire comună tuturor celulelor vii şi normale. Mai evident reacţionează celulele specializate, cum sunt celula nervoasă şi celula musculară.

Neuronii răspund schimbărilor de mediu, adică stimulilor externi, prin alternarea gradientului ionic ce există între suprafaţa internă şi cea externă a membranelor lor (neurolemă). Majoritatea celulelor îşi menţin un astfel de gradient ionic, numit şi potential electric de membrană, iar celulele care pot rapid să îşi modifice acest potenţial ca răspuns la stimuli (ex., neuroni, celule musculare, unele celule glandulare) se spune că sunt excitabile.

O serie de proteine integrale din membrana neuronilor acţionează ca pompe sau canale ce transportă sau permit difuzia ionilor în interiorul/ exteriorul citoplasmei. Când este stimulat un neuron, canalele de ioni de deschid şi se petrece brusc un influx al sodiului extracelular, care schimbă potenţialul de repaus de la -65 mV la +30 mV, determinând ca interiorul celulei să devină pozitiv în relaţie cu mediul extracelular.

Această modificare reprezintă începutul potenţialului de acţiune sau impulsul nervos. Potenţialul de +30 mV va închide rapid canalele de sodiu şi le va deschide pe cele de potasiu, permiţându-i acestui ion să părăsească axonul prin difuzie şi să se revină la potenţialul de membrană de -65 mV.

Când potenţialul de acţiune atinge capătul neuronului va determina descărcarea neurotransmiţătorului depozitat, care va stimula sau va inhiba un alt neuron sau alt tip de celulă (musculară, glandulară).

Implicaţie medicală. Anestezicele locale sunt molecule hidrofobice, care se cuplează la canalele de sodiu inhibând transportul lui şi, în consecinţă, potenţialul de acţiune responsabil de impulsul nervos.

Adaptarea diferentierea specializarea

Acţiunea permanentă a factorilor ambianţi asupra celulei au o influenţă durabilă, iar dacă repetarea continuă, influenţa se întăreşte şi modifică comportamentul celulei fie prin creşterea răspunsului pozitiv, fie prin micşorarea sensibilităţii faţă de excitanţi, prin fenomene de adaptare.

În timp, aceste modificări comportamentale duc la diferenţierea şi apoi la specializarea celulei (capitolul „Multicelularitatea organismului şi diferen­ţierea celulară").

Diferenţierea este considerată un fenomen cantitativ, bazat pe sinteza substanţelor organice necesare creşterii celulei şi a organismului şi un fenomen calitativ, ce asigură complexitatea şi specializarea funcţională a celulei respective.

Multiplicarea celulelor

Multiplicarea celulelor (reproducerea celulară). Este însuşirea celulelor prin care se asigură creşterea şi dezvoltarea organismelor, înlocuirea celulelor uzate, îmbătrânite sau moarte. În urma reproducerii biochimice sau moleculare, ce necesită materii nutritive, energie şi informaţie genetică, are loc dublarea masei celulei şi a componentelor ei.

Multiplicarea celulelor se petrece în cadrul unui complex de evenimente, ce se succed ciclic, sub denumirea de ciclu celular cu două perioade distincte:

• interfaza sau interkineza este perioada ce precede diviziunea celulară sau perioada dintre două diviziuni succesive,
• diviziunea celulară în urma căreia dintr-o celulă-mamă vor rezulta două celule-fiice.

Durata ciclului celular este variabilă în funcţie de specie, de ţesut şi de tip celular. La eucariote, în general, ciclul celular durează 10-25 de ore, din care mitoza durează 1 oră. Există celule care se divid foarte rapid, cu ciclul celular de 8 ore şi celule care se divid lent, cu ciclul celular de 100 de zile sau chiar mai mult.

Diagrama ciclului celular cuprinde:

• Gi sau perioada pre-sintetică (gap 1), nu este constantă ca durată, în care cantitatea de ADN variază, celula sintetizează şi acumulează ARN pentru sinteza ulterioară de proteine, proteine reglatoare şi enzime;
• S sauperioada sintetică, durează 6-12 ore, în care cantitatea de ADN se dublează, continuă sinteza de ARN şi de proteine;
• G2 sau perioada post-sintetică, durează circa 2-4 ore, în care cantitatea dublă de ADN este relativ constantă, continuă sinteza de ARN şi de proteine pentru pregătirea diviziunii celulare;
• M sau diviziunea celulară propriu-zisă, în care cantitatea de ADN se înjumătăţeşte pentru celulele-fiice.

Figura 78 - Diagrama ciclului celular

In celulele eucariote, s-a identificat o genă numită gena cdc2 (cdc = cell division cycle), a cărei activitate poate influenţa iniţierea mitozei, adică parcurgerea ciclului celular. Când s-au analizat proprietăţile proteinei codificate de gena cdc2, s-a descoperit că ea este o vrotein-kinaza, care manifestă activitate enzimatică doar când este legată de un tip special de proteină-activator, numită ciclină (cyclin), iar protein-kinazele respective vor fi vrotein-kinaze-ciclin-devendente. Aceste protein-kinaze-ciclin-dependente vor acţiona în punctele-cheie ale ciclului celular, numite puncte de restricţie.

În cadrul ciclului celular diferă durata Gi, la finele ei existând un punct de restricţie notat RGi. care trebuie depăşit prin acumularea în citosol a unei Vrotein-kinaze-ciclin-dependentă destabilizatoare, notată cu „U” (unstable), capabilă să declanşeze procesul de replicare semiconservativă. În absenţa ei nu se realizează autoreplicarea ADN-ului, iar celulele rămân blocate în stadiul G₁ (ex.,neuronii, celulele musculare cardiace).

Inhibarea ciclului celular in faza G₁ se poate face prin limitarea aportului de substanţe nutritive, privarea de factori de creştere sau prin adaos de inhibitori ai sintezei de proteine. Unii cercetători consideră punctul de restricţie RG₁ ca o rezervă de supravieţuire a celulei.

Al doilea punct de restricţie se află la finele perioadei G₂, este notat cu RG₂ şi trebuie depăşit prin acumularea în nucleu a unor proteine histonice fosforilate, notate cu „H”, care prin activarea unei enzime numite protein-kinaze-ciclin-dependente solubilă, induc dezasamblarea învelişului nuclear, condensarea cromatinei şi declanşarea propriu-zisă a diviziunii celulare. Celulele care nu pot sintetiza proteina „H”, necesară formării nucleozomilor, îşi întrerup ciclul celular în interfază.

La om, s-a făcut o clasificare a celulelor după modul în care îşi parcurg ciclul celular, astfel:

• categoria I cuprinde celule care şi-au pierdut capacitatea de a se divide după naştere şi sunt oprite în faza G1 (neuronii, celulele musculare cardiace),
• categoria a II-a cuprinde celule care se divid rapid (celule din măduva osoasă hematogenă, epiderm, epiteliul mucoasei intestinale, celule germinative spermatogene).

În ţesuturile cu celule corespunzătoare ultimei categorii există două compartimente distincte:

• compartimentul proliferativ cu celule care se divid rapid
• compartimentul neproliferativ cu celule care se divid numai în anumite condiţii, numite celule stem.

O serie de peptide numite chalone inhibă ciclul celular, pe când substanţele mitogene ca eritropoietina, hormonii estrogeni, unele poliamine şi factorii de creştere ajută la declanşarea şi parcurgerea diviziunii celulare.

Diviziunea celulară poate fi: tipică (directă şi indirectă) şi atipică în anomalii genetice.

Diviziunea celulară directă (amitoza)

Diviziunea celulară directă este considerată o modalitate de diviziune specifică procariotelor şi organismelor unicelulare. La procariote, lipsa aparatului de diviziune determină o formă inferioară de reproducere prin sciziparitate, adică prin strangularea celulei-mamă în două jumătăţi aproximativ egale ce vor forma celulele-fiice.

Procesul amitozei se desfăşoară în două stadii:

• stadiul preparativ când în celula-mamă, în perioada de sinteză, se dublează cantitatea de material genetic,
• stadiul distributiv când în celula-mamă apar condiţii ce permit împărţirea relativ egală a materialul genetic şi a citoplasmei la cele două celule- fiice.

În celula-mamă pot fi observate o serie de transformări: nu dispare învelişul nuclear şi nucleolii, nu se formează fusul de diviziune, iar masa nucleară se divide fără modificări ale cromatinei. Împărţirea materialului nuclear la cele două celule-fiice se poate realiza prin clivarea nucleului, strangularea concomitentă a nucleului şi a citoplasmei sau prin înmugurire, când rezultă doi nuclei-fii.

Diviziunea celulară indirectă

Diviziunea celulară indirectă este un proces mult mai complicat, caracterizat prin modificări sincrone citoplasmatice şi nucleare, prin care se realizează distribuţia egală a materialului genetic la cele două celule-fiice. Diviziunea celulară indirectă este de două feluri: mitoza şi meioza.

Mitoza

Mitoza (diviziunea mitotică sau kariokineza) se petrece în toate celulele somatice ale unui organism, când celulele-fiice au acelaşi număr de cromozomi ca şi celula-mamă (2n).

Durata mitozei la om este de circa 60 min., iar la animale de 6-8 ore.

La om, Edouard Strasburger (1887) a descris 4 faze ale mitozei în celulele conjunctive tinere aflate în cultură:

• profaza 30 min. (50%) împreună cu prometafaza formează stadiul preparativ al diviziunii celulare;
• metafaza 8 min. (13,4%), anafaza circa 4 min. (6,6%) şitelofaza 18 min. (30%), împreună alcătuind stadiul distributiv al diviziunii celulare.

În paralel, are loc clivarea citoplasmei la nivelul plăcii ecuatoriale, fenomen numit plasmadiereză, când rezultă două celule-fiice, fiecare având o cantitate de cromatină (ADN) egală cu cea de la celula-mamă.

Figura 79 - Mitoza celulei animale

După gradul de asemănare al celulelor-fiice cu celula-mamă apar patru forme de mitoze:

• mitoza homoplastică (homotipică, mitoza egală), când celulele-fiice sunt asemănătoare între ele şi cu celula-mamă;
• mitoza heteroplastică (heterotipică), când celulele-fiice sunt similare, dar sunt diferenţiate faţă de celula-mamă;
• mitoza homoheteroplastică (asimetrică), când celulele-fiice sunt diferite între ele, doar una asemănându-se cu celula-mamă;
• mitoza de dediferentiere (de întinerire), când celulele-fiice sunt mai tinere decât celula-mamă.

Factorii ce declanşează mitoza sunt:

• factorii generali : temperatura, lumina, o serie de hormoni şi vitamine;
• factorii intracelulari presupun modificarea raportului nucleo- citoplasmatic şi a celui nucleolo-nuclear, astfel că prin creşterea cantităţii de citoplasmă, volumul celulei nu mai poate fi controlat de nucleu, fiind necesară diviziunea celulei;
• factorii inter celulari, când se observă un raport bine stabilit între celulele mature funcţionale, cele uzate sau moarte şi cele care se divid.

Factorii ce inhibă declanşarea mitozei sunt o serie de substanţe de tipul cortizonului şi adrenalinei, ce blochează sinteza de ADN la primul punct de restricţie; cofeina, iperita şi radiaţiile ionizante pot fragmenta cromozomii inducând apariţia malformaţiilor cromozomiale; colchicina blochează mitoza în metafază; citostatinele sunt medicamente administrate în terapia cancerelor, cu rol de a bloca mitozele celulelor tumorale.

Meioza

Meioza (diviziunea reducţională) este tipică în perioada de evoluţie spre maturare a celulelor sexuale, ovocitul şi spermatozoidul. În final, garnitura de cromozomi se reduce la jumătate, gameţii fiind celule haploide (n cromozomi).

Meioza constă din două diviziuni succesive, fără interfază între ele, dar cromozomii se divid o singură dată. Cele două diviziuni se numescmeioza Işi meioza II.

La mamifere, meioza I este diviziunea reducţională, în timp ce meioza II este o mitoză homoplastică. La sfârşitul meiozei I rezultă două celule-fiice haploide, nucleul fiecăreia conţine un set de cromozomi omologi, fiecare formaţi din două cromatide.

După meioza I urmează o scurtă perioadă de interfază, fără replicarea ADN-ului. În concluzie, în cursul meiozei, celula germinativă iniţială se divide de două ori, iar cromozomii numai o singură dată.

Figura 80 - Comparare între mitoză si meioză (după Burkitt et al., 1993)

Stimularea meiozei se poate face prin administrare de hormoni hipofizari, prin modificarea alcalinităţii mediului de cultură sau prin prezenţa ionilor de calciu.

Diviziunile celulare atipice

Apar datorită acţiunii unor factori perturbatori externi (şoc termic, radiaţii ionizante, substanţe de blocaj) sau factori interni genetici, în urma cărora creşte numărul cromozomilor (poliploidie), apar nuclei multilobaţi cu citoplasma nedivizată (mitozele pluripolare) sau se declanşează o proliferare anormală a celulelor cu formare de tumori (diviziunea celulară anarhică).