Diviziunea celulară

Ciclul celular sau ciclul de diviziune celulară - seria de evenimente care au loc în celulă și care conduc la diviziunea și replicarea ei (- dublarea prin copiere după o formă preexistentă). Prin diviziunea celulară celula părinte se împarte în celule-fiice.

Ciclul celular este un proces vital, prin care:

• dintr-o singură celulă-ou fertilizată se dezvoltă un organism matur - se asigură continuitatea reprezentaților unei specii;
• se adigură creșterea și dezvoltarea unui organism;
• se asigură repararea țesuturilor afectate, iar părul, pielea, celule sanguine și unele organe interne sunt reînoite;
• se asigură menținerea genomului original al celulei.

Momentul declanşării diviziunilor este determinat de anumiţi factori:

• factori stimulatori: temperatură, hrană, substanţe activatoare, starea de sănătate a celulelor;
• factori inhibatori: lumina, radiaţiile, frigul şi unele substanţe chimice inhibatoare, care blochează sinteza de ADN.

Ciclul celular al eucariotelor se compune din:

• interfază;
• cariochineză (- diviziune nucleului);
• citochineză (- diviziunea citoplasmei, organitelor celulare și a membranei celulare).

După particularităţile de desfăşurare şi celulele care rezultă în urma diviziunii, există două modalități de cariochineză:

Mitoza prezentă numai în celulele somatice - procesul de diviziune celulară prin care celula-mamă se divide în două celule-fiice identice din punct de vedere genetic - cromozomii din nucleul celulei-mame se împart în două seturi indentice în nucleii celulelor-fiice.

Meioza prezentă numai în celulele sexuale - procesul de diviziune celulară prin care celula-mamă se divide în patru celule-fiice - acestea au însă numai jumătate din numărul de cromozomi ai celulei-mamă.

Ciclul de viaţă al celulelor eucariote somatice

Interfaza:

• faza G1 - dublarea conţinutului celular
• faza S - sinteza şi dublarea ADN-ului
• faza G2 - sinteza componentelor necesare realizării diviziunii

Diviziunea nucleului:

• Profaza
• Metafaza
• Anafaza
• Telofaza

Citochineza

Controlul ciclului celular

Au fost descrise 3 puncte esenţiale de control a ciclului celular amplasate in puncte cheie prin intermediul cărora se permite sau nu continuarea ciclului celular:

• G1/S - spre sfarșitul fazei G1, se decide dacă celula se divide sau intră in faza de repaus prelungit G0
• G2/M - spre sfarșitul fazei G2, se decide dacă ADN-ul a fost duplicat corect. Dacă da, celula trece in faza M, dacă nu celula se autodistruge.
• M - se verifică dacă cromozomii au fost separați corespunzător. Dacă da, celula intră in G1, dacă nu se autodistruge.

Mitoza

Mitoza este un proces complex și extrem de bine organizat - secvența evenimentelor se împarte în faze - un set de activități nu poate să înceapă înainte de completarea setului precedent.

• Mitoza și citochineza definesc împreună faza M a ciclului mitotic.
• Ele reprezintă circa 10% din ciclul celular.

Interfaza

Este perioada necesară celulei pentru a acumula substanțele nutritive care vor fi folosite în diviziunea celulara. Durata ei și a fiecăreia dintre etapele ei variază în funcție de tipul celulei - cele mai multe celule petrec în interfază circa 20 de ore, adică aproximativ 90% din timpul total al diviziunii celulare.

Ea începe imediat după sfârșitul unui ciclu celular și se desfășoară în trei etape:

Faza G ₁ - numită și faza de creștere, durează de la faza M precedentă până la începutul sintezei ADN - la o celulă umană cu diviziune rapidă (la fiecare 24 de ore) această fază durează 9 ore, iar dacă nu urmează diviziunea celulara, celula rămâne în această fază:

• se sintetizează diverse enzime, în special cele necesare pentru replicarea ADN;
• se sintetizează organite celulare noi și crește volumul citoplasmei;
• are loc procesul de replicare semiconservativă a ADN - molecula de ADN se separă în cele două lanțuri (- catene) componente - fiecare catenă va forma în faza următoare o nouă catenă complementară, astfel încât dintr-o moleculă de ADN să rezulte două molecule identice.

Faza S - începe odată cu startul sintezei ADN (- dublarea ADN celular) și se termină atunci când toți cromozomii s-au replicat - fiecare cromozom are două cromatide-surori. Prin acest proces se dublează cantitatea de ADN din celulă, deși ploidia celulei (- multiplul numărului cromozomilor de bază din celulă - la om este 2) rămâne aceeași.

Faza G ₂ - durează până la începutul mitozei și se caracterizează prin producerea de microtubuli.

Faza G ₀ (faza de odihnă) - este caracteristică numai celulelor inactive sau îmbătrânite. Celulele neproliferative (- care nu se înmulțesc) trec dinstarea G₁ în starea G₀ (inactivă) și pot rămâne așa perioade lungi de timp sau chiar nedefinit, așa cum e cazul neuronilor. Este o caracteristică comună a celulelor înalt diferențiate. Îmbătrânirea celulare este starea care apare ca răspuns la alterarea sau degradarea ADN, care ar face progeniturile neviabile - este adesea o alternativă biochimică la autodistrugerea lor prin apoptoză.

Faza M

Este relativ scurtă și constă în cariochineză (diviziunea nucleului).

Ea a fost împărțită în mai multe faze secvențiale distincte, numite:

• profază
• metafază
• anafază
• telofază

Profaza - etapa în care cromatina se condensează în cromozom:

• materialul genetic a fost duplicat în faza precedentă - există două copii identice ale fiecărui cromozom, numite cromatide-surori și atașate una de cealaltă printr-un element de ADN prezent în fiecare cromozom și numit centromer;
• centrozomul se replică independent, iar cei doi centrozomi rezultați sunt împinși la extremități opuse ale celulei;
• la sfârșitul profazei, membrana nucleară se rupe, iar microtubulii din centrozomi încep să se organizeze sub forma fusului de diviziune și să captureze cromozomii.

Metafaza - etapa în care cromozomii se aliniază în mijlocul celulei, înainte de a fi separați în cele două celule-fiice:

• microtubulii sunt atașați de cromozomi, iar centromerii cromozomilor se dispun pe linia ecuatorială a celulei (placa ecuatorială sau metafazică) (ecuator - linia imaginară care este la distanță egală de polii celulei, adică de centrozomi);
• cromozomii sunt dispuși într-un singur plan perpendicular pe axa longitudinală a fusului de diviziune;
• faza următoare nu se declanșează înainte ca toți cromozomii să fie atașați și aliniați pe fusul de diviziune.

Anafaza - etapa în care cromozomii se separă și cromatidele migrează spre polii opuși ai celulei, adică ai fusului de diviziune.

• în prima etapă, cromatidele-surori se separă la nivelul centromerului;
• în etapa următoare se realizează deplasarea lor prin scurtarea microtubulilor din fusul de diviziune;
• în final, la fiecare pol al celulei există un centrozom cu un set de cromatide.

Telofaza - etapă în care evenimentele din profază se petrec în sens invers:

• în celulă există două structuri nucleare-fiice și se dezvoltă câte o membrană nucleară pentru fiecare dintre ele;
• membrana nucleară se formează din resturile membranei nucleare a celulei-mamă;
• pe măsură ce se dezvoltă membrana nucleară în jurul fiecărei perechi de cromatide reapar și nucleolii.

Prezentarea schematică a mitozei

• I: Interfaza
• II: Profaza
• III:Prometafaza
• IV: Metafaza
• V și VI: Anafaza
• VII: Telofaza
• VIII: Citochineza

Citochineza - nu este o fază a mitozei, dar este evenimentul care urmează direct mitozei. Ea poate să apară în același timp cu reconstrucția membranei nucleare sau poate să fie un proces distinct și în timpul ei citoplasma și organitele celulare sunt divizate în cele două celule-fiice.

La sfârșitul mitozei, fiecare dintre celulele-fiice are o copie completă a genomului părinților săi celulari.

Meioza

Meioza apare numai în cadrul reproducerii sexuale - celulele germinale continuă ciclul de viață, în timp ce restul celulelor (celulele somatice) funcționează în interiorul organismului și mor împreună cu acesta.

În timpul meiozei, din genomul unei celule germinale diploide rezultă patru celule haploide - fiecare dintre acestea conține un set complet de cromozomi - jumătate din conținutul genetic al celulei originale.

În urma mitozei rezultă gameții - celule care nu se pot divide decât în urma fertilizării.

Gameții (- celulele sexuale) sunt celule diferențiate din punct de vedere sexual - exisă, astfel, gameți masculini și gameți feminini:

• gametul feminin - ovul sau oosferă - este imobil;
• gametul masculin - spermatozoid este mobil.

Durata de viață a gameților este foarte scurtă. Șansa lor existențială este fecundația, adică fuziunea a doi gameți de sex diferit pentru a forma o nouă celulă ou diploidă ( zigot); dacă nu au această șansă gameții mor.

Meioza și fertilizarea constituie sexualitatea celulară și generează în populație indivizi distincți.

Reamintim următoarele noțiuni:

Alelă - o secvență de ADN de pe o anumită genă:

• fiecare genă are alele diferite;
• uneori alele diferite pot să determine trăsături diferite (cum este culoarea), iar alteori pot să aibă același rezultat;
• organismele diploide au câte o copie a fiecărei gene și a fiecărei alele pe fiecare dintre cei doi cromozomi omologi (pereche).

Cromatidă - una (oricare) dintre cele două copii ale ADN unite la nivelul centromerului pentru a forma un cromozom - cu alte cuvinte este o jumătate a unui cromozom replicat:

• numele de cromatidă se folosește atât timp cât sunt unite la nivelul centromerului;
• atunci când se separă se numesc cromatide-surori.

Deși meioza folosește multe mecanisme biochimice similare mitozei, este un proces într-o singură direcție - nu se poate vorbi de un ciclu celular, ca în cazul mitozei.

Etapele pregătitoare sunt identice cu cele din interfaza mitozei.

Meioza se realizează în două etape:

• etapa I (diviziunea reducțională) - separarea perechilor de cromozomi omologi dintr-o celulă diploidă (la om - 46) în două celule, fiecare cromozom având câte două cromatide-surori - fiecare celulă-fiică este haploidă, adică are câte un set complet de cromozomi (la om - 23);
• etapa II (diviziunea ecuațională) - decuplarea cromatidelor-surori și separarea cromatidelor individuale în două celule-fiice haploide - fiecare dintre cele două celule care au rezultat după prima etapă se împarte în câte două celule - total patru celule-fiice haploide.

Profaza I - schimburi de ADN între cromozomii omologi - este sursa diversității genetice:

• prin recombinare omologă - schimb aleator de segmente de informație genetică între cromatide care nu sunt surori de pe cromozomi omologi;
• prin crossover cromozomial - schimb reciproc de segmente între perechile de cromozomi omologi.

Cromozomii perechi și replicați se numesc cromozomi bivalenți sau tetrade - fiecare cromozom omolog este format din două cromatide-surori - sunt doi cromozomi și patru cromatide-surori, fiecare cromozom fiind de la unul dintre părinți.

Similar mitozei - centrozomii se divid, iar după dezintegrarea membranei celulare migrează spre polii celulei și organizează microtubulii sub forma fusului de diviziune.

Metafaza I - perechile omologe se plasează pe placa ecuatorială, care intersectează fusul de diviziune.

Anafaza I - cromozomii omologi se separă, sunt împinși spre polii opuși și formează două seturi haploide - fiecare cromozom conține o pereche de cromatide-surori.

Telofaza I - diviziunea meiotică se termină definitiv atunci când cromozomii ajung la poli - fiecare celulă-fiică are acum jumătate din numărul de cromozomi inițial, dar fiecare cromozom este format dintr-o pereche de cromatide:

• fusul de diviziune dispare;
• se formează o nouă membrană nucleară în jurul fiecărui set haploid de cromozomi - cromozomii se condensează la loc în cromatină.

Citochineza completează formarea celor două celule-fiice.

Interfaza II - perioadă de odihnă, în care nu se produce nici o replicare a ADN.

Profaza II - procese similare celor din profaza I.

Metafaza II - se formează o nouă placă ecuatorială, dar rotată la 90 de grade (- perpediculară pe cea precedentă).

Anafaza II - cromatidele-surori se separă și se deplasează spre polii opuși.

Telofaza II - similară telofazei I. O nouă citochineză definitivează procesul de meioză.

Importanța meiozei

Meioza menține stabilitatea reproducerii sexuale - dacă nu s-ar realiza înjumătățirea numărului de cromozomi, zigotul rezultat din fertilizare ar avea un număr dublu de cromozomi față de generația precedentă și generațiile ulterioare ar înregistra o creștere exponențială a acestui număr.

Meioza creează diversitatea genetică a gameților și implicit a indivizilor prin:

• alinierea și separarea independentă a perechilor de cromozomi omologi în prima diviziune meiotică face ca segregarea din fiecare gamet să fie aleatorie;
• schimbul fizic de regiuni de pe cromozomii omologi în timpul recombinării.

Tabelul 1 Deosebirile dintre mitoză şi meioză