Arc reflex elementar

Arcul reflex elementar este format din urmatoarele elemente componente:

• receptorul specific diferentiat sau terminatia nervoasa libera;
• calea aferenta (senzitiva) reprezentata de fibre senzitive (dendrite), care culeg informatiile de la receptorii periferici si se indreapta catre unul sau mai multi neuroni senzitivi; transporta influxul nervos exteroceptiv cutanat si proprioceptiv, constient si inconstient, provenit de la receptorii musculari, tendinosi, ososi si articulari;
• centrii nervosi , situati in coarnele anterioare ale maduvei spinarii, reprezentati de motoneuronii α si γ;
• calea eferenta (motorie) reprezentata de fibre motorii, respectiv axoni, care transmit comanda.

Axonii sunt de doua feluri:

• grosi, mielinici, ai motoneuronilor α, inerveaza fibrele musculare striate ale muschilor scheletici, numite fibre extrafusale;
• subtiri, amielinici, ai motoneuronilor γ al caror numar reprezinta aproximativ jumatate din cel al motoneuronilor α; transmit impulsuri nervoase catre o categorie speciala de fibre striate modificate, foarte scurte si subtiri, numite fibre intrafusale, componente ale fusurilor neuromusculare, cu rol in reglarea contractiilor musculare;
• organul efector muscular .

Realizarea unei miscari reflexe sau voluntare presupune integritatea cailor aferente si eferente, a centrilor nervosi corticali si subcorticali, precum si a efectorului muscular. Cel mai simplu arc reflex este reprezentat de reflexul miotatic, format din doi neuroni: unul senzitiv, cu corpul celular situat in ganglionul spinal si altul motor, cu corpul celular in coarnele anterioare ale maduvei spinarii. Majoritatea miscarilor reflexe se produc cu paarticiparea mai multor neuroni intercalari, de aceea prezinta o latenta direct proportionala cu numarul acestora.

Receptorii sunt formatiuni diferentiate pentru detectarea si receptionarea variatiilor energetice, din afara sau din interiorul organismului sI transformarea acestora in impuls nervos. In functie de localizare sunt clasificati in: proprio-, extero- si interoceptori. Pentru miscarea reflexa ne intereseaza si vom descrie doar primele doua categorii de receptori

Proprioceptorii (receptorii kinestezici) se gasesc in musculatura scheletica, tendoane, articulatii, labirint si sunt implicati in reglarea functiilor motorii. Fac parte exclusiv din clasa mecanoreceptorilor, care semnaleaza velocitatea, tensiunea si gradul de scurtare al muschilor. Au fost sistematizati in:

• Receptorii musculari: fusurile neuromusculare si organele tendinoase Golgi.
• Receptorii articulari: corpusculi Ruffini, Golgi-Mazzoni si Vater-Pacini.

Receptorii musculari

Fusurile neuromusculare

Fusurile neuromusculare sunt dispuse printre fibrele striate in tot corpul muschilor striati si au dispozitie paralela cu fibrele musculare. In consecinta, sunt activate de rata de variatie a lungimii fibrelor musculare striate propriu-zise, numite extrafusale. Fiecare fus contine intre 3-12 fibre musculare mici, specializate, numite intrafusale. Fibrele intrafusale sunt de doua tipuri: cu sac nuclear si lant nuclear.

Fibrele cu sac nuclear au o lungime medie de 8 mm si sunt formate din:

• o regiunea centrala, ecuatoriala, bogata in nuclei si protoplasma, dar saraca in filamente de actina si miozina, motiv pentru care este necontractila si functioneaza ca receptor senzorial;
• doua extremitati, regiuni polare, striate, contractile, bogate in filamente de actina si miozina si situate de o parte si de alta a regiunii ecuatoriale.

Aceste fibre se prelungesc in afara capsulei conjunctive si ajung in contact cu fibrele musculare extrafusale

Figura 2.42 Arc reflex generalizat.

Fibrele cu lant nuclear sunt mult mai fine si mai scurte, avand o lungime medie de 4 mm. Nucleii lor sunt dispusi in forma de lant; fibra este bogata in filamente de actina si miozina, care ii dau un aspect striat pe toata lungimea. Aceste fibre nu depasesc capsula conjunctiva. Receptorii sunt sensibili doar la modificari de lungime. Pragul de intindere este mai ridicat, iar activarea lor este proportionala cu importanta intinderii. Intr-un fus neuromuscular se gasesc, dupa unii autori (Hunt si Perl), doua fibre de tip sac si patru de tip lant.

Organul tendinos Golgi

Organul tendinos Golgi este o formatiune musculo-tendinoasa mai putin frecventa, comparativ cu fusurile (raportul este in medie de 1/3), bine reprezentata in muschii cu contractie lenta. Receptorul are o lungime de 1600m., iar diametrul central este mai mare (122 m); este format dintr-un fascicul de fibre inconjurat de o capsula conjunctiva, fusiforma, situata imediat sub jonctiunea musculo-tendinoasa.

Este un receptor pasiv, dispus in serie cu fibrele contractile si in consecinta se activeaza unele dupa altele; detecteaza tensiunea aplicata pe fibrele tendonului, in timpul contractiei musculare; reprezinta un sistem de protectie, fiind capabil sa se opuna unor intinderi violente sau sa suprime o contractie musculara foarte intensa, ce risca sa deterioreze articulatia mobilizata.

Figura 2.43. Proprioceptori; (a) Organ tendinos Golgi; (b) Fus neuromuscular .

Receptorii articulari

Corpusculii Ruffini sunt situati in tesutul conjunctiv al capsulei articulare si suporta deformarile produse in directiile de mobilizare a articulatiei. Sunt sensibili la schimbarile de pozitie si directie ale miscarilor. Activarea lor se realizeaza prin contractiile muschilor cu insertie periarticulara, la unghiuri ale pieselor articulare cuprinse intre 15-300.

Corpusculii lui Golgi si Mazzoni sunt situati in ligamente si functioneaza ca si corpusculii Ruffini, numai ca unghiul de activare este mai important.

Corpusculii Vater-Pacini sunt localizati in numar mic in capsula articulara si se activeaza cand articulatia este imobila, de aceea ar putea fi considerati veritabili detectori ai acceleratiei.

In concluzie receptorii articulari pot fi sistematizati in: statici (corpusculii Ruffini), care informeaza asupra pozitiei segmentelor articulare ale trunchiului si membrelor; si dinamici (corpusculii lui Vater-Pacini), responsabili de senzatia de miscare si acceleratie a segmentelor membrelor. Receptorii articulari responsabili cu inducerea senzatiilor kinestezice participa la coordonarea miscarii.

Alterarile sau ablatia capsulei articulare pot determina tulburari de coordonare, de exemplu tulburari de mers. Receptorii articulari sunt sensibili la simulii nociceptivi si pot genera contracturi musculare cu imobilizarea articulatiilor in pozitii antalgice, cel mai adesea in flexie.

Exteroceptorii

Exteroceptorii includ o varietate larga de structuri specializate. Pe noi ne intereseaza doar receptorii cutanati; acestia sunt de natura variata si depind de tipul sensibilitatii pe care il detecteaza:

Mecanoreceptorii sunt sensibili la atingere si deformarea mecanica a pielii ; includ discurile Merkel, situate in derm ; corpusculii Meissner, situati in varful papilelor dermice, au cea mai mare densitate la nivelul pulpelor degetelor mainilor si picioarelor, cat si la fata (buze); corpusculii Pacini, situati in dermul profund; terminatiile libere se gasesc cu precadere in regiunea piloasa.

Termoreceptorii sunt detectori ai temperaturii: clasic, Krause pentru rece si Ruffini pentru cald. Corpusculii Krause sunt de 7-8 ori mai numerosi decat receptorii pentru cald. Termoreceptorii sesizeaza, alaturi de terminatii nervoase libere, variatiile temperaturii.

Figura 2.44. Caile aferente.

Caile aferente sunt reprezentate de ramificatiile dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali si ale omologilor lor din componenta nervilor cranieni. Aceste ramificatii sunt de doua tipuri I si II, primare si secundare.Fibrele aferente Ia reprezinta o parte a inervatiei aferente a fusului neuromuscular.

Aferentele primare Ia se infasoara in jurul regiunii ecuatoriale a fibrelor musculare intrafusale cu sac si lant nuclear, de aceea se numesc anulo-spirale. Au urmatoarele caracteristici: diametrul 12-20, viteza de conducere mare 80-120m/s, pragul de intindere foarte scazut. Fibrele Ia inregistreaza viteza si modificarile sensului miscarii.

Fibrele aferente IIa formeaza impreuna cu fibrele Ia inervatia senzitiva a fusurilor neuromusculare. Aceste fibre culeg excitatiile de la nivelul fibrelor musculare intrafusale cu lant nuclear, fiind dispuse de o parte si de alta a regiunii ecuatoriale. Aferentele secundare IIa se mai numesc in buchet si au urmatoarele caracteristici: diametrul de 6-12, viteza mica de conducere, respectiv 50m/s.

Fibrele senzitive Ib constitue calea aferenta a organului tendinos Golgi si au urmatoarele caracteristici: diametru de 12-20, viteza mare de conducere cuprinsa intre 70-129m/s, se raspandesc pe suprafata fasciculelor tendinoase sub forma de ramificatii amielinice. Se descriu si fibre din grupa III, care provin de la receptorii durerii si din grupa IV, fibre vegetative simpatice.

Centrii nervosi sunt situati in coarnele anterioare ale maduvei spinarii, fiind reprezentati de corpii celulari ai motoneuronilor α si γ, a1-l1 fazici considerati centrii miscarii si a2-l2 tonici, considerati centrii tonusului. Motoneuronii α fazici sunt supusi unor influente:

• facilitatorii, provenite pe calea aferentelor fusale si eferentelor supramedulare (cai vestibulo- spinale, sistem reticular facilitator descendent)
• inhibitorii locale, provenite pe calea aferentelor Ib de origine tendinoasa sau a circuitului Renshaw si eferentelor supramedulare (cai supraspinale, nucleul caudat, lobul anterior al cerebelului, cortexul frontal si sistemul reticular inhibitor descendent).

Prelungirea centrala, axonala a neuronilor senzitivi, la care ajung fibrele aferente Ia din ganglionii spinali, intra in maduva spinarii, in coloana Clarke, urca sau coboara cateva segmente medulare sau ramane la acelasi nivel, realizand sinapsa cu motoneuronii α fazici homolaterali sau heterolaterali prin colaterale.

Ramificatia axonala a neuronilor senzitivi din ganglionul spinal, la care ajung aferentele Ia, intra in maduva si se termina pe celulele din coarnele posterioare. Prin colaterale, axonul face sinapsa cu neuronii intercalari, iar acestia la randul lor cu motoneuronii α tonici, implicati in contractiile tonice.

Atat fibrele senzitive primare Ia monosinaptice, cat si cele Ia polisinaptice au actiune facilitatorie pe agonisti si inhibitorie pe antagonistii de aceeasi parte. Ramificatia axonala, la care ajung aferentele Ib, intra in maduva si face sinapsa cu motoneuronii fazici ai muschilor agonisti, pe care ii inhiba si excita agonistii controlaterali, realizand asa-numita reactie miotatica inversa.

Caile eferente sunt reprezentate de axonii motoneuronilor α si γ. Eferentele care provin din motoneuronii α spinali inerveaza fibrele extrafusale, scheletice. Axonii motoneuronilor α fazici emit la iesirea din substanta cenusie a maduvei o colaterala, care patrunde in substanta cenusie a cornului aneterior si face sinapsa cu un neuron special, numit celula Renshaw. Se realizeaza astfel un mecanism recurent inhibitor, de feed-back negativ care scade tensiunea muschiului agonist.

Eferentele γ asigura inervatia motorie a fibrelor intrafusale astfel: γ dinamici inerveaza regiunile polare si contractile, cu precadere fibrele intrafusale cu sac contribuind la cresterea reactiei dinamice. Eferentele care provin din motoneuronii γ statici inerveaza atat fibrele intrafusale cu sac, cat si pe cele cu lant nuclear in apropierea fibrelor IIa, pe care le mentin in tensiune, realizand tonusul muscular.

Reflexul miotatic poate fi declansat prin intindere rapida sau lenta, cu efecte diferite asupra muschilor agonisti, sinergisti si antagonisti.

Intinderea rapida si brusca a muschiului agonist declanseaza stretch-reflexul, prin stimularea terminatiilor senzitive primare tip Ia si excita motoneuronul α, care comanda contractia fibrelor extrafusale ale muschiului de la care au pornit semnalele si relaxarea fibrelor extrafusale ale muschiului antagonist. Rezultatul este un efect facilitator pe muschiul agonist al carui tonus muscular creste.

Acesta este asa numitul stretch-reflex fazic sau reactia fazica a reflexului de intindere si corespunde reflexului osteotendinos. In acelasi timp, excitatiile ajung, prin intermediul unor neuroni intercalari, la nivelul motoneuronilor a ai muschilor antagonisti pe care ii inhiba.

Intinderea durabila si constanta a muschiului agonist declanseaza stretch-reflexul prin stimularea terminatiilor secundare IIa si a terminatiilor Ib de la organul tendinos Golgi, care dau un raspuns static continuu, inhibitor pentru agonisti si sinergisti si facilitator pentru antagonisti. Numarul de impulsuri transmise de ambele tipuri de receptori creste proportional cu gradul de intindere.

Receptorii continua sa transmita impulsurile timp de cateva minute, pana la cateva zile. Pe aceste efecte de reducere a raspunsului motor se bazeaza corectarea atitudinilor deficiente secundare contracturilor sau retracturilor de diverse cauze, prin aplicarea posturilor sau atelelor, care se schimba la intervale mici de timp. Actiunea inhibitorie este mai accentuata pe muschii tonici, decat pe cei fazici. In cazul muschilor posturali extensori slabi posturarile sau atelele nu se vor utiliza.

Reflexul miotactic intervine si in mentinerea tonusului postural. Tonusul postural rezulta din echilibrul armonios dintre circuitul tonigen (fus neuromuscular, organ tendinos Golgi si motoneuroni) si cel corector (bucla γ si circuitul Renshaw), modificat permanent si adaptat conditiilor momentane, prin influentele supramedulare, subcorticale si corticale.

Bucla γ este formata din motoneuronii γ din coarnele posterioare, ai caror axoni se termina prin placi motorii pe fibrele intrafusale. Bucla incepe pe motoneuronul γ si se poate inchide pe motoneuronul α, realizand un feed-back negativ. Daca arcul s-ar inchide de tot pe γ ar determina un tetanos permanent, incompatibil cu viata.

Bucla γ regleaza activitatea aferenta a fusului neuromuscular si primeste influente din formatiuni nervoase centrale, mai ales formatiunea reticulata. De aceea, motoneuronii γ isi continua activitatea si in absenta aferentelor proprioceptive periferice, realizand astfel un efect facilitator asupra motoneuronilor α.

Postura fundamentala a omului este verticala, antigravitationala. Mentinerea ei se bazeaza pe informatiile primite de la sistemul labirintic, pe cele vizuale, proprioceptive si exteroceptive cutanate plantare. Receptorii labirintici sunt adaptati mentinerii verticalitatii. Otolitii utriculo- saculari constituie detectorul verticalei, ax la care fiinta umana face continuu referinta, ceea ce-i permite in ortostatism, sa-si proiecteze centrul de greutate in poligonul de sustinere. Atitudinea (postura) de ansamblu a corpului omenesc se realizeaza prin reflexe statice si statokinetice.