Controlul motor

Controlul motor al miscarii

Controlul motor reprezinta modalitatea prin care se regleaza miscarea si se fac ajustarile dinamice posturale. Reprezinta controlul sistemului nervos central asupra activitatii specifice musculare voluntare.

Producerea unei miscari voluntare comporta patru momente principale :

• motivatia
• ideea
• programarea
• executia

Motivatia

Reprezinta cauza miscarii si este determinata de raportul existent intre individ si mediu dar si de mediul interior al pacientului (existenta unei dureri care impune adoptarea unei anumite posturi)

Ideea

Se realizeaza pe baza informatiilor ajunse la sistemul limbic, generand argumentele necesare unei miscari, adresate sistemului senzitivo-motor, unde se va naste ideea de a realiza miscarea.

In afara existentei unei motivatii, ideea de miscare se poate naste si spontan; ideea, odata aparuta, declanseaza in aria senzitivo-motorie si cerebel necesitatea formarii unui program.

Programarea

Reprezinta conversia unei idei intr-o schema de activitate musculara necesara realizarii unei activitati fizice dorite. Se realizeaza de catre cortexul motor, cerebel, ganglionii bazali. Informatia este transmisa prin caile motorii descendente spre maduva spinarii la motoneuronii medulari. Programul este apoi retransmis la centrii suprasegmentari care l-au creat; astfel incat sistemul nervos central va putea in permanenta raspunde la aferente si se vor ajusta parametrii miscarii.

Executia

Dupa realizarea programarii, intra in actiune atat motoneuronii ce realizeaza miscarea cat si cei care determina postura necesara realizarii miscarii, cu transmiterea comenzii de la maduva la muschi in cadrul asa numitului program motor.

Executia are la baza un mecanism de feedback ce cuprinde receptorii (proprioceptorii, exteroceptorii), calea aferenta, centrii suprasegmentari,caile descendente, efectorii. Prin repetarea acestei relatii input-output a fiecarei miscari cu o anumita frecventa se realizeaza o retea neuronala care devine mai economica, in sensul ca activarea ei se face mai rapid, pe un minim de input ( de aferenta). Aceasta reprezinta una din caile prin care se naste abilitatea.

Etapele controlului motor

Controlul motor se dezvolta inca de la nastere si are patru etape:

Mobilitatea reprezinta posibilitatea de a initia o miscare si de a o realiza pe toata amplitudinea ei fiziologica. Deficitul duce la hipertonie cu spasticitate, hipotonie, dezechilibru tonic, redoare articulara sau periarticulara.

Stabilitatea este capacitatea de a mentine posturile gravitationale si antigravitationale alaturi de pozitiile mediane ale corpului, realizate printr-o contractie simultana a muschilor din jurul articulatiei.

Realizarea impune :

• integritatea reflexelor tonice posturale cu mentinerea contractiei musculare in zona de scurtare a muschiului, ca o reactie la rezistenta realizata de gravitatie sau in cazul bolnavilor, realizata de kinetoterapeut.
• contractia reprezinta contractia simultana a muschilor din jurul articulatiei.

Mobilitatea controlata este posibilitatea de a executa miscari in timpul oricarei posturi si necesita:

• existenta unei forte musculare la limita disponibila de miscare
• existenta unror reactii de echilibru
• dezvoltarea unei abilitati de utilizare a amplitudinii functionale de miscare.

Abilitatea este definita ca fiind manipularea si explorarea mediului inconjurator, reprezentand nivelul cel mai inalt de control motor. Se realizeaza in afara posturii.

Controlul muscular

Reprezinta abilitatea de a activa un grup limitat de unitati motorii ale unui singur muschi, fara stimularea sau inhibarea altor grupe musculare. Se poate defini ca un act exponential orientat spre o anumita activitate, realizat din punct de vedere functional prin controlul motoneuronilor medulari de catre centrii superiori. Acest control se realizeaza direct, spre deosebire de controlul realizat asupra motoneuronilor gama (prin bucla gama (γ)) care este un control indirect.

Controlul unui muschi se caracterizeaza prin:

• are la baza realizarea unei activitati mecanice/forte ( contractie)
• depinde de directia de miscare, ceea ce inseamna ca exista motoneuroni care au ca scop dezvoltarea fortei musculare (coordonarea muschiului pentru forta) si motoneuroni care au ca scop realizarea miscarii. In acest fel se recruteaza diverse unitati motorii, in raport cu scopul urmarit.

Coordonarea

Rezulta din activarea unor scheme de contractie ale unor muschi sinergici cu forte apropiate, insotit de inhibitia simultana a celorlalti muschi.

Miscarea coordonata presupune o contractie a agonistilor asociat cu relaxarea antagonistilor, contractiea sinergistilor si stabilizatorilor. Coordonarea se face sub controlul cerebelului si prin sistemul extrapiramidal, prin repetari si dupa o prealabila psogramare.

Pentru ca miscarea produsa impotriva unei rezistente este urmata de contractia sinergistilor, stabilizatorilor si chiar a musculaturii la distanta, inseamna ca obtinerea coordonarii impune o inhibitie a excitatiei. Acest mecanism excitatie-inhibitie se realizeaza automat ca urmare a repetitiilor si formarii unor engrame -programe, respectiv prin scoaterea din activitate a tuturor unitatiilor motorii care nu participa la miscarea precis comandata. Se poate spune ca in jurul fiecarei excitatii se fromeaza o zona de inhibitie, care pe masura ce se consolideaza ne permite marirea intensitatii excitatiei, adica o crestere a fortei si vitezei de executie.

Figura 2.45. Schema nivelelor de control implicate in miscarile corpului

Controlul medular se desfasoara la nivelul substantei cenusii unde se gaseste zona de integrare a reflexelor medulare motorii. Informatiile senzitive de la periferie intra in maduva prin radacina posterioara a nervului spinal; pot ramane la nivel medular (acelasi sau invecinat), producand un raspuns local (excitator, reflex (mai vezi: Arc reflex elementar) , facilitator) sau trec prin maduva spre centrii superiori.

Reflexul miotatic de intindere (Scherrington)

Reflexul miotatic de intindere (Scherrington) este monosinaptic, de tip feed-back, cu participarea fusului neuromuscular. Fusul este excitat de intinderea muschilor, conducand in final, asa cum s-a aratat anterior, la contractia reflexa a muschilor implicati.

Reflexul miotatic are doua componente: una dinamica si alta statica. Raspunsul dinamic este legat de excitarea terminatiilor spiralate (primare) ale fusului neuromuscular, stimulate de modificarile de lungime ale fusului, si consta in contractia reflexa a muschiului. Raspunsul static este legat de excitarea terminatiilor secundare in buchet si consta in descarcarea ritmica a impulsurilor pentru mentinerea lungimii fusului, proportional cu gradul de intindere al fusului, astfel explicandu-se reglarea tonusului postural. Descarcarea ritmica se face numai pe perioada cat lungimea fusului neuromuscular este modificata.

Reflexele miotatice se clasifica in:

• Reflex miotatic static
• Reflex miotatic dinamic
• Reflex miotatic negativ- cand muschiul se scurteaza brusc dupa o alungire
• Reflexul de greutate - este reflexul care asigura fixarea corpului sau a unor segmente in anumite pozitii, iar incercarea de la misca declanseaza instantaneu contrarezistenta datorita unei mari extinderi a transmisiei nervoase. Are la baza o activare a componentei statice a reflexului miotatic, prin care o mica alungire a muschiului determina o contractie puternica.

Reflexul de tendon

Reflexul de tendon este legat de organele tendinoase Golgi care percep modificari ale starii de tensiune a muschiului. De la acest nivel informatia ajunge in maduva la un neuron intercalar inhibitor si apoi la motoneuronul a. Inhibitia se transmite strict la muschiul de la care a plecat informatia si nu se extinde la muschii invecinati. Paralel, pe langa efectul local medular, exista si o transmitere superioara prin tracturi spinocerebeloase la cerebel.

Acest reflex este important prin asa numita reactie de alungire, in care alungirea muschiului duce la cresterea tensiunii, si deci la aparitia reflexului inhibitor asupra motoneuronului a. In acest mod in cazul unei contractii extreme se impiedica smulgerea tendonului. Mecanismul permite controlul tensiunii musculare, astfel incat muschiul sa dezvolte o tensiune optima, necesara desfasurarii respectivei activitati.

Figura 2.46. Reflex de tendon.

Tensiunea exercitata asupra organelor tendinoase Golgi genereaza semnale aferente spre neuronul inhibitor. Prin stimularea acestuia apare un potential inhibitor postsinaptic la nivelul neuronului a cu reducerea tensiunii musculare.

Reflexul flexor

In cadrul acestui reflex, stimulii senzitivi (in special cei ce produc durerea) aplicati la nivelul unui membru au ca rezultat flexia membrului respectiv. Este un reflex polisinaptic cu cel putin 3-4 neuroni intercalari, de la care excitatia se transmite la un motoneuron α. Motoneuronul primeste succesiv informatia de la fiecare neuron intercalar, ceea ce se poate traduce prin contractie de tip tetanic.

La 0,2-0,5 secunde se produce acelasi tip de stimulare a muschilor extensori ai membrului opus, intarzierea datorandu-se multitudinii de sinapse, iar efectul final fiind extensia membrului opus. Deci, un stimul exteroceptiv determina un reflex de aparare ce se realizeaza prin contractia unei grupe musculare agoniste simultan cu relaxarea grupei musculare antagoniste de aceeasi parte si cu fenomene inverse de partea opusa.

Reflexele posturale si de locomotie

In cadrul acestui grup de reflexe se descriu:

• reflexe de adaptare statica (de postura), care pot fi generale, intersegmentare, segmentare si locale.
• reflexe de redresare (echilibrare).
• reflexe statokinetice.

In ciuda suportului solid oferit de schelet, miscarea si echilibrul nu pot fi realizate sau mentinute fara o coordonare reflexa a contractiei musculare, prin intermediul reflexelor posturale. Acxeste reflexe intervin atat in mentinerea echilibrului si posturii corpului in repaos, cat si in locomotie.

In cadrul grupului de reflexe posturale includem:

Reflexe tonice ale gatului initiate prin intinderea muschilor gatului si stimularea terminatiilor senzitive proprioceptive de la acest nivel. Pot fi simetrice si asimetrice.

Astfel flexia capului determina cresterea tonusului muschilor flexori ai membrelor superioare si ai celor lombari, concomitent cu cresterea tonusului muschilor extensori la nivelul mebrelor inferioare (reflexe simetrice). Rasucirea capului va creste tonusul muschilor extensori de partea mentonului (rasucirii) si relaxeaza extensorii de partea occiputului (reflexe asimetrice).

Reflexe tonice labirintice initiate in urechea interna (canalele semicirculare si organele otolitice) datorita efectelor gravitatii sau schimbarilor de pozitie ale capului.

Reflexele oculocefalogire initiate de receptorii de la nivel ocular, semnalele fiind trimise spre cortexul cerebral , determinand contractia muschilor care restabilesc pozitia capului.

Reflexele segmentare includ reflexul de extensie incrucisata.

Reflexele intersegmentare includ reactia pozitiva de sprijin care consta in extensia membrului inferior cand exista o presiune pe talpa .

Reflexele locale reunesc reflexul suplimentar de extensie (de magnet) care consta in extensia piciorului la contactul cu un excitant extern si reactia de sustinere.

Reflexele de redresare au punct de plecare in tegument, structuri articulare, muschi, labirint; se opun fortelor dezechilibrante si mentin aliniamentul ortostatic. Acest grup cuprinde:

• reflexe de redresare labirintica
• reflexe de redresare a corpului asupra capului
• reflexe de redresare corp-corp.

Reflexele statokinetice constau in adaptari ale tonusului muscular, secundare informatiilor primite de la diversi receptori, in principal de la cei vestibulari. Au ca scop mentinerea pozitiei corpului si segmentelor, in timpul deplasarii liniare sau unghiulare, active si pasive, asigurand stabilitatea in miscare , adaptarea tonusului muscular si a pozitiei membrelor.

Figura 2.47. Tipuri de reflexe medulare. (a) reflex de flexie – aparare; (b) reflex de extensie incrucisat; (c) reflex rotulian .

Elementele nervoase supramedulare implicate in controlul motor al miscarii

Creierul influenteaza reflexele medulo-spinale, accentuandu-le sau dimpotriva diminuandu- le, constituind astfel un modulator al acestor reflexe.

Maduva spinarii este situata in canalul vertebral, rezultat prin suprapunerea gaurilor vertebrale si este legata de periferie prin intermediul nervilor spinali cu cele doua radacini - radacina anterioara, care transmite exclusiv impulsuri motorii si radacina posterioara care transmite impulsuri exclusiv senzitive. Controlul impulsurilor transmise prin radacina anterioara se face de catre motoneuronii spinali din coarnele anterioare, care la randul lor se afla sub controlul etajelor superioare ale nevraxului.

Se vorbeste de un control direct exercitat de centrii nervosi superiori asupra motoneuronilor alfa si de un control indirect exercitat asupra motoneuronilor γ (gama), cei din urma cu rol in contractia fibrelor intrafusale dar conducand in final, datorita buclei gama, la excitatia motoneuronilor α (alfa). Prin urmare controlul indirect se rasfrange tot asupra motoneuronilor α (alfa).

Structurile nervoase superioare implicate in controlul motor sunt reprezentate de :

1. cortexul senzitivo-motor si caile motorii descendente
2. trunchiul cerebral
3. cerebelul
4. ganglionii bazali
5. caile ascendente medulare
6. sistemul limbic

Cortexul senzitivo-motor

Prezinta arii descrise de Brodmann cu roluri diferite in ceea ce priveste generarea impulsurilor descendente motorii.

Aria 4 este aria motorie primara care primeste informatii din diferite zone ale sistemului nervos central, le analizeaza apoi produce si transmite spre trunchiul cerebral, spre maduva spinarii si apoi spre musculatura scheletica comanda motorie, urmand sa supervizeze miscarea voluntara sub aspectul fortei musculare, duratei de contractie si a muschilor ce intra in actiune.

Aria 6 este reprezentata de cortexul premotor. Este situata inaintea santului central si primeste informatii senzitivo-senzoriale in baza carora va genera impulsuri legate de orientarea corpului si membrelor inaintea miscarii.

Aria 6 suplimetara are rol in programarea miscarii si in realizarea schemelor de miscare in cazul miscarilor ce mecesita o mare abilitate, cum sunt scrisul, vorbitul, acte motorii asociate alimentatiei, etc.

Ariile 5 si 7 realizeaza analiza informatiilor senzitivo-senzoriale, urmata de o ajustare a miscarilor in raport cu mediul inconjurator.

Ariile 1 si 3 formeaza aria somatosenzitiva primara si reprezinta ariile de integrare a informatiilor senzitive periferice.

Reprezentarea grafica a aferentelor senzitive si a eferentelor motorii este un homunculus senzitiv respectiv homunculus motor ce corespund ariilor senzitiva primara si motorie primara. Aceeasi reprezentare exista si la nivelul cerebelului si la nivelul talamusului.

Comanda motorie de la nivelul cortexului motor pleaca prin caile piramidale si extrapiramidale.

Caile piramidale raspund de motricitatea voluntara exercitandu-si comanda in mod special la musculatura distala a membrelor. Originea acestor cai este in aria motorie 4 (in cea mai mare parte), dar si in zonele motorii invecinate. Aceste cai se incruciseaza sau nu la nivelul piramidelor bulbare (cai piramidale directe si incrucisate) si se distribuie motoneuronilor medulari din coarnele anterioare medulare.

Efectul exercitat de caile piramidale asupra motoneuronilor medulari poate fi activator direct, intervenind in controlul contractiei musculare voluntare, sau facilitator, intervenind in mentinerea tonusului postural (ca urmare a unei activitati ritmice permanente a sistemului piramidal).

Caile extrapiramidale prezinta sinapse la diferite nivele ale nevraxului, realizand un circuit intre cortex, zonele subcorticale si din nou cortex, dar si legatura cu cornul anterior medular.

Rolul impulsurilor motorii transmis de aceste cai este legat de motilitatea involuntara, de mentinerea tonusului postural si de ajustarea impulsurilor motorii comandate prin caile piramidale, controland amplitudinea de miscare si de stabilitate.

Pe traiectul lor aceste cai au ca relee motorii nucleii striati si nucleii mezencefalici.

Din punct de vedere al interventiei acestor cai asupra motoneuronilor medulari si implicit asupra contractiei musculare se poate afirma ca prin prin sistemul extrapiramidal se intervine in comanda unor miscari ample, prin fixarea membrului respectiv pentru a putea realiza miscarea voluntara comandata prin sistemul piramidal.

Cele doua sisteme actioneaza concomitent chiar in cadrul unei miscari voluntare, in care primul moment este realizarea unui anumit tonus postural, urmat de realizarea miscarii ce va fi rezultatul actiunii buclei gama, aflata sub controlul sistemului extrapiramidal.

Trunchiul cerebral

Trunchiul cerebral este alcatuit din bulb, punte si mezencefal, structuri la nivelul carora exista centri de coordonare a functiilor vegetative (nuclei vegetativi, legatura mezencefal-diencefal) si centrii motori din mezencefal, nucleul rosu; centrii motori din bulb, nucleii olivari, nucleii vestibulari si substanta reticulata. Acesti centrii constituie statii pe traseul cailor descendente, pe unde trec impulsurile motorii ce au ca destinatie motoneuronii medulari.

Exista urmatoarele tracturi descendente motorii cu originea in trunchiul cerebral, ce se alatura sistemului descendent corticospinal.

1. tractul rubrospinal - cu originea in nucleul rosu, se incruciseaza si controleaza activitatea motoneuronilor α , γ ce raspund de activitatea muschilor flexori (inhiband extensorii) contralaterali.
2. tractul vestibulospinal - are traseu spre motoneuronii α, γ de aceeasi parte, stimuland extensorii si inhiband flexorii.
3. tracturile reticulospinale - au traseu descendent in intreaga maduva si sunt conectate cu cortexul senzitiv, cu cerebelul si cu caile ascendente medulare.

Kuypers, in 1985, grupeaza astfel tracturile descendente :

• tract corticospinal incrucisat;
• calea grupului A - cu localizare ventrala si ventromediala la nivelul trunchiului cerebral si formata din tracturile vestibulospinal, reticulospinal si tectospinal. Rolul acestui grup este de a activa muschii sinergisti.
• calea grupului B - formata din tracturile rubrospinal si reticulospinal, ce controleaza flexorii distali.

Cerebelul

Stimulii proprioceptivi musculari articulari si cei exteroceptivi impreuna cu informatiile culese de receptorii analizatorului vestibular ajung la cerebel. Desi primeste multiple aferente, cerebelul nu reprezinta sediul nici unei eferente spre motoneuronii medulari, constituindu-se ca un element de protectie a motoneuronilor in raport cu eferentele provenite de la centrii superiori. Protectia se realizeaza prin blocarea impulsurilor senzitivo-senzoriale care activeaza substanta reticulata.

Din punct de vedere functional cerebelul, asa cum arata studiile lui Ghez (1991), are 3 zone distincte de aferente si eferente.

Spinocerebelul - format din zonele intermediare ale emisferelor si vermis. Acestea reprezinta locul unde ajung informatiile senzitive de la maduva - prin tracturile spinocerebeloase (sensibilitatea proprioceptiva). De la acest nivel pornesc eferente de la nucleii cerebelosi transmise prin fibrele pedunculilor cerebelosi spre trunchiul cerebral si maduva.

Cerebrocerebelul - format din zonele laterale ale emisferelor cerebeloase; primeste aferente de la cortex, dupa ce acestea trec prin punte, si trimite eferente spre neocortexul motor, intervenind in realizarea programelor de miscare.

Vestibulocerebelul - reprezentat de lobul floculo-nodular este centrul de proiectie a impulsurilor provenite de la receptorii vestibulari (din canalele semicirculare, utricula si sacula din urechea interna), impulsuri transmise prin fibrele senzitive ale nervului acustico-vestibular (VIII) si care fac sinapsa cu al II-lea neuron in nucleii vestibulari dn bulb. De la nivelul cerebelului pornesc eferente tot spre nucleii vestibulari bulbari, eferente ce vor contribui la controlul miscarilor ochilor si echilibrul corpului in pozitie stand si in mers.

In 1987, Rothwell realizeaza o schema a functiei cerebelului astfel:

• ca '' aparat de timp'' - in care cerebelul intervine oprind miscarea , gandita si comandata de cortex, in momentul si locul dorit.
• ca ''aparat de invatare'' - in care cerebelul isi perfectioneaza sinapsele, datorita repetarii in timp a aferentelor si eferentelor in care acesta este implicat, ceea ce permite invatarea miscarii, astfel incat eferentele ce urmeaza a fi declansate au nevoie de un numar mai mic de aferente.
• ca ''aparat coordonator'' - care sta la baza obtinerii abilitatilor si prin care miscarile articulare se integreaza in lanturile cinematice.

Ganglionii bazali

In aceasta structura intra nucleii caudat si putamen ce formeaza impreuna corpul striat, nucleii subtalamici, substanta neagra.

Ganglionii bazali reprezinta elementul de legatura dintre neocortexul senzitiv si cel motor, prin care trec majoritatea eferentelor motorii.

Rolul lor este acela de a modula programul motor comandat de scoarta in ceea ce priveste directia, viteza, amplitudinea miscarii.

Caile ascendente

Dupa cum se stie formeaza substanta alba a maduvei spinarii,trunchiului cerebral si conduc informatiile spre centrii nervosi superiori.

Dupa ce informatia este culeasa de de la receptorii periferici (exteroreceptori, proprioreceptori) aceasta este condusa prin radacina posterioara a nervului spinal in cornul posterior medular (fasciculele spinotalamice si spinocerebeloase) sau direct in cordonul posterior medular de unde merg ascendent spre bulb ( fasciculele spinobulbare), toate facand sinapsa cu al treilea neuron in talamu. Axonul acestui neuron realixeaza proiectia centrala in neocortexul senzitivo-motor.

Caile ascendente sunt organizate in doua coloane :

• coloana lemniscului median sau coloana dorsala
• coloana anterolaterala

Coloana lemniscului median transmite sensibilitatea proprioceptiva si tactila, care ajunge la nivelul emisferei cerebrale heterolaterale fata de zona periferica de la care a fost receptionata.

In aceasta coloana axonii au dispozitie diferita pentru zonele inferioare ale corpului sau zonele superioare. Axonii care aduc informatii din zonele inferioare sunt asezati median, iar cei care aduc informatii din zonele superioare sunt plasati lateral.

Aceeasi dispozitie se mentine si in zonele superioare corticale, somatosensoriale primare si secundare.

In cadrul acestei coloane o statie o reprezinta talamusul,care primeste informatiile senzitive de la periferie dar si informatiile legate de vaz si auz, trimitand la randul sau eferente spre cortexul senzitivo-motor primar, cerebel si ganglionii bazali. In acest mod informatiile venite din periferie nu vor ajunge direct la nivelul cortexului, ele fiind prelucrate anterior la nivelul talamusului.

Calea anterolaterala participa la conducerea sensibilitatii termice, dureroase, proprioceptive si in mai mica masura sensibilitatea tactila. Caile de transmitere se incruciseaza la nivel medular, au traseu ascendent prin cordonul lateral al maduvei, prin substanta reticulata, ajungand in trunchiul cerebral si apoi in talamus.

La nivelul talamusului proiectia se face diferit pentru cele doua tipuri de cai ascendente, tipurile de sensibilitate ramanand separate pana ajung la cortex in ariile somatosenzitive unde are loc interactiunea.

Sistemul limbic

Este format din cortexul orbitofrontal, hipocampul, girusul parahipocampic, girusul cingulae, girusul dintat, corpul amigdaloid, aria septala, hipotalamusul, unii nuclei din talamus.

Sistemul limbic are influenta asupra celor patru nivele de ierarhizare ale comportamentului: nivelul 1- starea de alerta asupra mediului extern si intern nivelul 2- instinctele inascute ( foamea, setea, termoreglarea, invatarea, memoria) nivelul 3- concepte abstracte verbale sau ale entitatilor cantitative nivelul 4- expresii ale vietii sociale, personalitate, stil de viata, opinii

Legat de activitatea motorie sistemul limbic intervine in programarea si strategia miscarii, coordonarea miscarii ca intensitate, timp, secventialitate.

Figura 2.48. Controlul locomotiei. Oscilatorul neuronal genereaza