Controlul motor

Controlul motor reprezintă procesul neurologic prin care sistemul nervos central (SNC) coordonează activitatea musculaturii scheletice pentru a genera mișcări precise, coordonate și adaptate la obiectivele funcționale. Această capacitate fundamentală stă la baza tuturor activităților umane, de la gesturile cotidiene simple până la performanțele atletice de excepție.

Sistemul de control motor uman este rezultatul a milioane de ani de evoluție, fiind capabil să integreze informații senzoriale complexe, să ia decizii rafinate privind mișcarea optimă și să adapteze continuu aceste mișcări pe baza feedback-ului sensorial. Această complexitate este realizată printr-o organizare ierarhică sofisticată care implică multiple structuri nervoase, de la măduva spinării până la cortexul cerebral.

Studiul controlului motor se află la intersecția mai multor discipline, inclusiv neuroanatomie, neurofiziologie, biomecanică și psihologie cognitivă, oferind perspective valoroase pentru înțelegerea funcționării normale a sistemului nervos, precum și pentru diagnosticarea și tratarea tulburărilor motorii.

Controlul motor al mișcarii

Controlul motor al mișcării reprezintă un proces multinivelar care implică coordonarea precisă între sistemul nervos central, sistemul nervos periferic și sistemul muscular. Acest proces complex poate fi înțeles prin analiza nivelurilor de organizare, a circuitelor neuronale implicate și a principiilor fundamentale care guvernează controlul mișcării.

Nivelurile de Control Motor

Controlul motor este organizat ierarhic, fiecare nivel având funcții specifice:

1. Nivelul Medular - Cel mai de jos nivel al ierarhiei, responsabil pentru reflexele spinale și pattern-urile motorii de bază. Circuitele medulare pot genera mișcări ritmice simple (generator central de pattern) chiar și în absența input-ului descendent.
2. Nivelul Trunchiului Cerebral - Integrează informații vestibulare, vizuale și proprioceptive pentru a controla postura, echilibrul și orientarea capului. Nucleii trunchiului cerebral coordonează mișcările oculare și contribuie la controlul tonusului muscular.
3. Nivelul Cortical - Nivelul superior care planifică, inițiază și controlează mișcările voluntare complexe. Cortexul motor primar, cortexul premotor și aria motorie suplimentară sunt implicate în diferite aspecte ale controlului motor voluntar.

Producerea unei mișcari voluntare comporta patru momente principale :

1. Motivatia
2. Ideea
3. Programarea
4. Executia

1. Motivatia

Reprezintă cauza mișcarii și este determinată de raportul existent intre individ și mediu dar și de mediul interior al pacientului (existența unei dureri care impune adoptarea unei anumite posturi)

2. Ideea

Se realizează pe baza informațiilor ajunse la sistemul limbic, generând argumentele necesare unei mișcari, adresate sistemului senzitivo-motor, unde se va naște ideea de a realiza mișcarea.

In afara existenței unei motivații, ideea de mișcare se poate naște și spontan; ideea, odata apărută, declanșează în aria senzitivo-motorie și cerebel necesitatea formării unui program.

3. Programarea

Reprezintă conversia unei idei intr-o schema de activitate musculara necesara realizarii unei activitati fizice dorite. Se realizează de către cortexul motor, cerebel, ganglionii bazali. Informația este transmisă prin căile motorii descendente spre maduva spinarii la motoneuronii medulari. Programul este apoi retransmis la centrii suprasegmentari care l-au creat; astfel încât sistemul nervos central va putea în permanenta raspunde la aferențe și se vor ajusta parametrii mișcarii.

4. Executia

Dupa realizarea programarii, intra în actiune atat motoneuronii ce realizează mișcarea cat și cei care determina postura necesara realizarii mișcarii, cu transmiterea comenzii de la maduva la muschi în cadrul așa numitului program motor.

Executia are la baza un mecanism de feedback ce cuprinde receptorii (proprioceptorii, exteroceptorii), calea aferenta, centrii suprasegmentari,căile descendente, efectorii. Prin repetarea acestei relații input-output a fiecarei mișcari cu o anumită frecvența se realizează o rețea neuronala care devine mai economica, în sensul ca activarea ei se face mai rapid, pe un minim de input ( de aferenta). Aceasta reprezinta una din căile prin care se naște abilitatea.

Etapele controlului motor

Controlul motor se dezvolta încă de la naștere și are patru etape:

Mobilitatea reprezinta posibilitatea de a initia o mișcare și de a o realiza pe toata amplitudinea ei fiziologica. Deficitul duce la hipertonie cu spasticitate, hipotonie, dezechilibru tonic, redoare articulara sau periarticulara.

Stabilitatea este capacitatea de a mentine posturile gravitationale și antigravitationale alaturi de pozitiile mediane ale corpului, realizate printr-o contractie simultana a muschilor din jurul articulatiei.

Realizarea impune :

• integritatea reflexelor tonice posturale cu mentinerea contractiei musculare în zona de scurtare a muschiului, ca o reactie la rezistenta realizata de gravitatie sau în cazul bolnavilor, realizata de kinetoterapeut.
• contractia reprezinta contractia simultana a muschilor din jurul articulatiei.

Mobilitatea controlata este posibilitatea de a executa mișcari în timpul oricarei posturi și necesita:

• existența unei forte musculare la limita disponibilă de mișcare
• existența unror reactii de echilibru
• dezvoltarea unei abilități de utilizare a amplitudinii funcționale de mișcare.

Abilitatea este definita ca fiind manipularea și explorarea mediului înconjurator, reprezentand nivelul cel mai inalt de control motor. Se realizează în afara posturii.

Sisteme de Control Motor

Din perspectiva modului de operare, controlul motor implică două sisteme principale:

1. Controlul Feedback (Sistem cu Buclă Închisă)

Sistemul de control feedback utilizează informații senzoriale continue pentru a monitoriza și ajusta mișcarea în timp real:

• Feedback Proprioceptiv - Informații de la receptorii din mușchi, tendoane și articulații despre poziția și mișcarea segmentelor corporale.
• Feedback Vizual - Informații vizuale despre poziția membrelor și relația lor cu obiectele din mediu.
• Feedback Vestibular - Informații despre poziția capului și accelerațiile liniare și unghiulare.

Acest sistem este esențial pentru mișcările precise care necesită ajustări continue, cum ar fi manipularea fină a obiectelor.

2. Controlul Feedforward (Sistem cu Buclă Deschisă)

Sistemul feedforward se bazează pe programe motorii prestabilite, fiind utilizat pentru mișcări rapide care nu permit ajustări în timp real:

• Programe Motorii - Secvențe de comenzi motorii prestabilite care pot fi executate fără feedback continuu.
• Modele Interne - Reprezentări neurale ale dinamicii corpului și interacțiunilor sale cu mediul, permitând predicția consecințelor mișcării.

Cele mai multe mișcări combină elemente din ambele sisteme, cu planificarea inițială bazată pe feedforward și ajustările fine realizate prin feedback.

Plasticitatea Controlului Motor

O caracteristică fundamentală a sistemului de control motor este plasticitatea - capacitatea de a se adapta și reconfigura în funcție de experiență:

• Învățarea Motorie - Achiziția și perfecționarea abilităților motorii prin practică repetată.
• Adaptarea Motorie - Ajustarea programelor motorii la schimbările din mediu sau ale corpului.
• Recuperarea după Leziuni - Reorganizarea circuitelor neuronale pentru a compensa funcțiile pierdute.

Această plasticitate permite sistemului nervos să optimizeze continuu controlul mișcării, facilitând atât dezvoltarea normală a abilităților motorii cât și recuperarea funcțională după leziuni.

Controlul muscular

Reprezintă abilitatea de a activa un grup limitat de unitati motorii ale unui singur muschi, fara stimularea sau inhibarea altor grupe musculare. Se poate defini ca un act exponential orientat spre o anumită activitate, realizat din punct de vedere funcțional prin controlul motoneuronilor medulari de către centrii superiori. Acest control se realizează direct, spre deosebire de controlul realizat asupra motoneuronilor gama (prin bucla gama (γ)) care este un control indirect.

Controlul unui muschi se caracterizeaza prin:

• are la baza realizarea unei activitati mecanice/forte ( contractie)
• depinde de directia de mișcare, ceea ce inseamna ca exista motoneuroni care au ca scop dezvoltarea fortei musculare (coordonarea muschiului pentru forta) și motoneuroni care au ca scop realizarea mișcarii. In acest fel se recruteaza diverse unitati motorii, în raport cu scopul urmarit.

Unitatea motorie: Baza controlului muscular

Unitatea motorie reprezintă unitatea funcțională de bază a controlului muscular, fiind compusă din:

• Un neuron motor alfa (localizat în coarnele anterioare ale măduvei spinării)
• Toate fibrele musculare inervate de axonul acestui neuron

Mușchii umani conțin diferite tipuri de unități motorii:

1. Unități Motorii Lente (Tip I) - Conțin fibre musculare cu contracție lentă, rezistente la oboseală, utilizate pentru activități care necesită forță mică dar susținută (de exemplu, menținerea posturii).
2. Unități Motorii Rapide (Tip II) - Conțin fibre musculare cu contracție rapidă, subdivizate în:
   • Tip IIA - Rezistență intermediară la oboseală
   • Tip IIB - Obosire rapidă, dar capabile să genereze forțe mari

Principii de recrutare a unităților motorii

Controlul muscular eficient depinde de recrutarea coordonată a unităților motorii potrivite pentru sarcina specifică:

1. Principiul dimensiunii (Henneman)

Neuronii motori sunt recrutați în ordine crescătoare a dimensiunii lor:

• Unitățile motorii mici (Tip I) sunt activate primele
• Unitățile motorii mari (Tip II) sunt activate doar când este necesară o forță mai mare

Acest principiu asigură un control fin al forței musculare și o utilizare economică a energiei.

2. Codificarea ratei

Pe lângă recrutarea a mai multor unități motorii, sistemul nervos poate crește forța generată de mușchi prin creșterea frecvenței de descărcare a neuronilor motori (codificarea ratei).

3. Sincronizarea

În situații care necesită forță maximă, sistemul nervos poate sincroniza descărcarea unităților motorii pentru a maximiza forța produsă.

Reglarea tonusului muscular

Tonusul muscular - gradul de tensiune prezent în mușchii relaxați - este esențial pentru menținerea posturii și pregătirea pentru mișcare:

• Fusurile Neuromusculare - Monitorizează lungimea mușchiului și rata de schimbare a acesteia, facilitând reflexul de întindere (miotatic).
• Organele Tendinoase Golgi - Monitorizează tensiunea musculară, protejând mușchiul de forțe excesive prin reflexul miotatic invers.
• Input Descendent - Căile descendente din creier modulează sensibilitatea acestor reflexe pentru a adapta tonusul muscular la cerințele situaționale.

Controlul co-contracției

Co-contracția - activarea simultană a mușchilor antagoniști - este un mecanism important în controlul muscular:

• Stabilizarea Articulațiilor - Crește rigiditatea articulației, oferind stabilitate în situații care necesită precizie sau când manipulăm greutăți.
• Reglarea Impedanței - Permite ajustarea proprietăților mecanice ale membrelor pentru interacțiuni optime cu mediul.
• Control Fin al Mișcării - Facilitează mișcări precise prin contrabalansarea forțelor generate de mușchii agonișți.

Coordonarea intermuscular

Controlul muscular eficient necesită coordonarea activității între multiple grupe musculare:

• Sinergii Musculare - Grupuri de mușchi care acționează împreună ca o unitate funcțională, simplificând controlul mișcărilor complexe.
• Pattern-uri de Activare - Secvențe temporale specifice de activare musculară care produc mișcări coordonate.
• Ajustări Anticipative - Activări musculare care preced perturbările previzibile ale echilibrului, menținând stabilitatea posturală.

Rezulta din activarea unor scheme de contractie ale unor muschi sinergici cu forte apropiate, insotit de inhibitia simultana a celorlalti muschi.

Miscarea coordonata presupune o contractie a agonistilor asociat cu relaxarea antagonistilor, contractiea sinergistilor și stabilizatorilor. Coordonarea se face sub controlul cerebelului și prin sistemul extrapiramidal, prin repetari și dupa o prealabila psogramare.

Pentru ca mișcarea produsa impotriva unei rezistente este urmata de contractia sinergistilor, stabilizatorilor și chiar a musculaturii la distanta, inseamna ca obtinerea coordonarii impune o inhibitie a excitatiei. Acest mecanism excitatie-inhibitie se realizează automat ca urmare a repetitiilor și formării unor engrame -programe, respectiv prin scoaterea din activitate a tuturor unitatiilor motorii care nu participa la mișcarea precis comandata. Se poate spune ca în jurul fiecarei excitatii se fromeaza o zona de inhibitie, care pe masura ce se consolideaza ne permite marirea intensitatii excitatiei, adica o crestere a fortei și vitezei de executie.

Figura 2.45. Schema nivelelor de control implicate în mișcarile corpului

Controlul medular se desfasoara la nivelul substantei cenusii unde se gaseste zona de integrare a reflexelor medulare motorii. Informațiile senzitive de la periferie intra în maduva prin radacina posterioara a nervului spinal; pot ramane la nivel medular (acelasi sau invecinat), producand un raspuns local (excitator, reflex (mai vezi: Arc reflex elementar) , facilitator) sau trec prin maduva spre centrii superiori.

Reflexul miotatic de intindere (Scherrington)

Reflexul miotatic de intindere (Scherrington) este monosinaptic, de tip feed-back, cu participarea fusului neuromuscular. Fusul este excitat de intinderea muschilor, conducand în final, așa cum s-a aratat anterior, la contractia reflexa a muschilor implicati.

Reflexul miotatic are doua componente: una dinamica și alta statica. Raspunsul dinamic este legat de excitarea terminatiilor spiralate (primare) ale fusului neuromuscular, stimulate de modificarile de lungime ale fusului, și consta în contractia reflexa a muschiului. Raspunsul static este legat de excitarea terminatiilor secundare în buchet și consta în descarcarea ritmica a impulsurilor pentru mentinerea lungimii fusului, proportional cu gradul de intindere al fusului, astfel explicandu-se reglarea tonusului postural. Descarcarea ritmica se face numai pe perioada cat lungimea fusului neuromuscular este modificata.

Reflexele miotatice se clasifica in:

• Reflex miotatic static
• Reflex miotatic dinamic
• Reflex miotatic negativ- cand muschiul se scurteaza brusc dupa o alungire
• Reflexul de greutate - este reflexul care asigura fixarea corpului sau a unor segmente în anumite pozitii, iar încercarea de la misca declanșează instantaneu contrarezistenta datorita unei mari extinderi a transmisiei nervoase. Are la baza o activare a componentei statice a reflexului miotatic, prin care o mica alungire a muschiului determina o contractie puternica.

Reflexul de tendon

Reflexul de tendon este legat de organele tendinoase Golgi care percep modificari ale starii de tensiune a muschiului. De la acest nivel informația ajunge în maduva la un neuron intercalar inhibitor și apoi la motoneuronul a. Inhibitia se transmite strict la muschiul de la care a plecat informația și nu se extinde la muschii invecinati. Paralel, pe langa efectul local medular, exista și o transmitere superioara prin tracturi spinocerebeloase la cerebel.

Acest reflex este important prin așa numita reactie de alungire, în care alungirea muschiului duce la cresterea tensiunii, și deci la aparitia reflexului inhibitor asupra motoneuronului a. In acest mod în cazul unei contractii extreme se impiedica smulgerea tendonului. Mecanismul permite controlul tensiunii musculare, astfel încât muschiul sa dezvolte o tensiune optima, necesara desfasurarii respectivei activitati.

Figura 2.46. Reflex de tendon.

Tensiunea exercitata asupra organelor tendinoase Golgi genereaza semnale aferente spre neuronul inhibitor. Prin stimularea acestuia apare un potential inhibitor postsinaptic la nivelul neuronului a cu reducerea tensiunii musculare.

Reflexul flexor

In cadrul acestui reflex, stimulii senzitivi (in special cei ce produc durerea) aplicati la nivelul unui membru au ca rezultat flexia membrului respectiv. Este un reflex polisinaptic cu cel putin 3-4 neuroni intercalari, de la care excitatia se transmite la un motoneuron α. Motoneuronul primeste succesiv informația de la fiecare neuron intercalar, ceea ce se poate traduce prin contractie de tip tetanic.

La 0,2-0,5 secunde se produce acelasi tip de stimulare a muschilor extensori ai membrului opus, intarzierea datorandu-se multitudinii de sinapse, iar efectul final fiind extensia membrului opus. Deci, un stimul exteroceptiv determina un reflex de aparare ce se realizează prin contractia unei grupe musculare agoniste simultan cu relaxarea grupei musculare antagoniste de aceeasi parte și cu fenomene inverse de partea opusa.

Reflexele posturale și de locomotie

In cadrul acestui grup de reflexe se descriu:

• reflexe de adaptare statica (de postura), care pot fi generale, intersegmentare, segmentare și locale.
• reflexe de redresare (echilibrare).
• reflexe statokinetice.

In ciuda suportului solid oferit de schelet, mișcarea și echilibrul nu pot fi realizate sau mentinute fara o coordonare reflexa a contractiei musculare, prin intermediul reflexelor posturale. Acxeste reflexe intervin atat în mentinerea echilibrului și posturii corpului în repaos, cat și în locomotie.

In cadrul grupului de reflexe posturale încludem:

Reflexe tonice ale gatului initiate prin intinderea muschilor gatului și stimularea terminatiilor senzitive proprioceptive de la acest nivel. Pot fi simetrice și asimetrice.

Astfel flexia capului determina cresterea tonusului muschilor flexori ai membrelor superioare și ai celor lombari, concomitent cu cresterea tonusului muschilor extensori la nivelul mebrelor inferioare (reflexe simetrice). Rasucirea capului va creste tonusul muschilor extensori de partea mentonului (rasucirii) și relaxeaza extensorii de partea occiputului (reflexe asimetrice).

Reflexe tonice labirintice initiate în urechea internă (canalele semicirculare și organele otolitice) datorita efectelor gravitatii sau schimbarilor de pozitie ale capului.

Reflexele oculocefalogire initiate de receptorii de la nivel ocular, semnalele fiind trimise spre cortexul cerebral , determinand contractia muschilor care restabilesc pozitia capului.

Reflexele segmentare includ reflexul de extensie încrucișată.

Reflexele intersegmentare includ reactia pozitiva de sprijin care consta în extensia membrului inferior cand exista o presiune pe talpa .

Reflexele locale reunesc reflexul suplimentar de extensie (de magnet) care consta în extensia piciorului la contactul cu un excitant extern și reactia de sustinere.

Reflexele de redresare au punct de plecare în tegument, structuri articulare, muschi, labirint; se opun fortelor dezechilibrante și mentin aliniamentul ortostatic. Acest grup cuprinde:

• reflexe de redresare labirintica
• reflexe de redresare a corpului asupra capului
• reflexe de redresare corp-corp.

Reflexele statokinetice constau în adaptari ale tonusului muscular, secundare informațiilor primite de la diversi receptori, în principal de la cei vestibulari. Au ca scop mentinerea pozitiei corpului și segmentelor, în timpul deplasarii liniare sau unghiulare, active și pasive, asigurand stabilitatea în mișcare , adaptarea tonusului muscular și a pozitiei membrelor.

Figura 2.47. Tipuri de reflexe medulare. (a) reflex de flexie – aparare; (b) reflex de extensie încrucișat; (c) reflex rotulian .

Elementele nervoase supramedulare implicate în controlul motor al mișcarii

Controlul motor de nivel superior este realizat de structuri nervoase supramedulare - componente ale sistemului nervos central situate deasupra nivelului medular. Aceste structuri formează o rețea complexă care planifică, inițiază și reglează fin mișcările voluntare.

Creierul influenteaza reflexele medulo-spinale, accentuandu-le sau dimpotriva diminuandu- le, constituind astfel un modulator al acestor reflexe.

Maduva spinarii este situata în canalul vertebral, rezultat prin suprapunerea gaurilor vertebrale și este legata de periferie prin intermediul nervilor spinali cu cele doua radacini - radacina anterioara, care transmite exclusiv impulsuri motorii și radacina posterioara care transmite impulsuri exclusiv senzitive. Controlul impulsurilor transmise prin radacina anterioara se face de către motoneuronii spinali din coarnele anterioare, care la randul lor se afla sub controlul etajelor superioare ale nevraxului.

Se vorbeste de un control direct exercitat de centrii nervosi superiori asupra motoneuronilor alfa și de un control indirect exercitat asupra motoneuronilor γ (gama), cei din urma cu rol în contractia fibrelor intrafusale dar conducand în final, datorita buclei gama, la excitatia motoneuronilor α (alfa). Prin urmare controlul indirect se rasfrange tot asupra motoneuronilor α (alfa).

Cortexul Cerebral Motor

Cortexul cerebral motor reprezintă nivelul superior al controlului motor, fiind implicat în planificarea, inițierea și controlul mișcărilor voluntare:

1. Cortexul Motor Primar (M1)

Situat în girusul precentral (aria Brodmann 4), cortexul motor primar:

• Conține reprezentări somatotopice ale corpului (homunculus motor)
• Generează comenzi pentru mișcări voluntare precise
• Proiectează direct către neuronii motori spinali prin tractul corticospinal (piramidal)
• Codifică direcția, forța și viteza mișcării

2. Aria Motorie Suplimentară (SMA)

Localizată pe fața medială a lobului frontal, anterior de cortexul motor primar:

• Planifică și programează secvențe complexe de mișcări
• Este implicată în coordonarea mișcărilor bimanuale
• Participă la selecția și inițierea mișcărilor voluntare interne (self-paced)
• Contribuie la învățarea motorei și automatizarea mișcărilor

3. Cortexul Premotor (PMC)

Situat anterior cortexului motor primar, pe suprafața laterală a lobului frontal:

• Planifică mișcările bazate pe informații senzoriale externe
• Coordonează mișcările orientate spre obiective
• Conține "neuroni oglindă" implicați în observarea și imitarea mișcărilor
• Este esențial pentru mișcările ghidate vizual

4. Cortexul Parietal Posterior

Deși nu este direct motor, cortexul parietal posterior joacă un rol crucial în controlul motor:

• Integrează informații vizuale, somatosenzoriale și proprioceptive
• Contribuie la reprezentarea spațială a corpului și mediului
• Participă la planificarea mișcărilor și orientarea spațială
• Ghidează mișcările de atingere și apucare

Structurile nervoase superioare implicate în controlul motor sunt reprezentate de :

1. Cortexul senzitivo-motor și căile motorii descendente
2. Trunchiul cerebral
3. Cerebelul
4. Ganglionii bazali
5. Caile ascendente medulare
6. Sistemul limbic

Cortexul senzitivo-motor

Prezinta arii descrise de Brodmann cu roluri diferite în ceea ce priveste generarea impulsurilor descendente motorii.

Aria 4 este aria motorie primara care primeste informații din diferite zone ale sistemului nervos central, le analizeaza apoi produce și transmite spre trunchiul cerebral, spre maduva spinarii și apoi spre musculatura scheletica comanda motorie, urmand sa supervizeze mișcarea voluntara sub aspectul fortei musculare, duratei de contractie și a muschilor ce intra în actiune.

Aria 6 este reprezentata de cortexul premotor. Este situata inaintea santului central și primeste informații senzitivo-senzoriale în baza carora va genera impulsuri legate de orientarea corpului și membrelor inaintea mișcarii.

Aria 6 suplimetara are rol în programarea mișcarii și în realizarea schemelor de mișcare în cazul mișcarilor ce mecesita o mare abilitate, cum sunt scrisul, vorbitul, acte motorii asociate alimentatiei, etc.

Ariile 5 și 7 realizează analiza informațiilor senzitivo-senzoriale, urmata de o ajustare a mișcarilor în raport cu mediul înconjurător.

Ariile 1 și 3 formeaza aria somatosenzitiva primara și reprezinta ariile de integrare a informațiilor senzitive periferice.

Reprezentarea grafica a aferențelor senzitive și a eferentelor motorii este un homunculus senzitiv respectiv homunculus motor ce corespund ariilor senzitiva primara și motorie primara. Aceeasi reprezentare exista și la nivelul cerebelului și la nivelul talamusului.

Comanda motorie de la nivelul cortexului motor pleaca prin căile piramidale și extrapiramidale.

Caile piramidale raspund de motricitatea voluntara exercitandu-si comanda în mod special la musculatura distala a membrelor. Originea acestor cai este în aria motorie 4 (in cea mai mare parte), dar și în zonele motorii invecinate. Aceste cai se încrucișează sau nu la nivelul piramidelor bulbare (cai piramidale directe și încrucișate) și se distribuie motoneuronilor medulari din coarnele anterioare medulare.

Efectul exercitat de căile piramidale asupra motoneuronilor medulari poate fi activator direct, intervenind în controlul contractiei musculare voluntare, sau facilitator, intervenind în mentinerea tonusului postural (ca urmare a unei activitati ritmice permanente a sistemului piramidal).

Caile extrapiramidale prezinta sinapse la diferite nivele ale nevraxului, realizand un circuit intre cortex, zonele subcorticale și din nou cortex, dar și legatura cu cornul anterior medular.

Rolul impulsurilor motorii transmis de aceste cai este legat de motilitatea involuntara, de mentinerea tonusului postural și de ajustarea impulsurilor motorii comandate prin căile piramidale, controland amplitudinea de mișcare și de stabilitate.

Pe traiectul lor aceste cai au ca relee motorii nucleii striati și nucleii mezencefalici.

Din punct de vedere al interventiei acestor cai asupra motoneuronilor medulari și implicit asupra contractiei musculare se poate afirma ca prin prin sistemul extrapiramidal se intervine în comanda unor mișcari ample, prin fixarea membrului respectiv pentru a putea realiza mișcarea voluntara comandata prin sistemul piramidal.

Cele doua sisteme actioneaza concomitent chiar în cadrul unei mișcari voluntare, în care primul moment este realizarea unui anumit tonus postural, urmat de realizarea mișcarii ce va fi rezultatul actiunii buclei gama, aflata sub controlul sistemului extrapiramidal.

Trunchiul cerebral

Trunchiul cerebral este alcatuit din bulb, punte și mezencefal, structuri la nivelul carora exista centri de coordonare a functiilor vegetative (nuclei vegetativi, legatura mezencefal-diencefal) și centrii motori din mezencefal, nucleul rosu; centrii motori din bulb, nucleii olivari, nucleii vestibulari și substanta reticulata. Acesti centrii constituie statii pe traseul cailor descendente, pe unde trec impulsurile motorii ce au ca destinatie motoneuronii medulari.

Trunchiul cerebral conține numeroase structuri implicate în controlul motor:

1. Formația Reticulată

• Reglează tonusul muscular prin căile reticulo-spinale
• Coordonează răspunsurile posturale anticipative
• Modulează starea de vigilență care influențează performanța motorie

2. Nucleii Vestibulari

• Integrează informații de la sistemul vestibular
• Controlează reflexele vestibulo-oculare și vestibulo-spinale
• Contribuie la menținerea echilibrului și orientării spațiale

3. Nucleul Roșu

• Origine a tractului rubrospinal
• Implicat în controlul mișcărilor flexoare ale membrelor superioare
• Primește inputuri de la cortexul motor și cerebel

4. Coliculii Superiori

• Coordonează mișcările oculare reflexe
• Integrează informații vizuale, auditive și somatosenzoriale
• Contribuie la orientarea capului și a ochilor către stimuli senzoriali

Exista urmatoarele tracturi descendente motorii cu originea în trunchiul cerebral, ce se alatura sistemului descendent corticospinal.

1. tractul rubrospinal - cu originea în nucleul rosu, se încrucișează și controleaza activitatea motoneuronilor α , γ ce raspund de activitatea muschilor flexori (inhiband extensorii) contralaterali.
2. tractul vestibulospinal - are traseu spre motoneuronii α, γ de aceeasi parte, stimuland extensorii și inhiband flexorii.
3. tracturile reticulospinale - au traseu descendent în intreaga maduva și sunt conectate cu cortexul senzitiv, cu cerebelul și cu căile ascendente medulare.

Kuypers, în 1985, grupeaza astfel tracturile descendente :

• tract corticospinal încrucișat;
• calea grupului A - cu localizare ventrala și ventromediala la nivelul trunchiului cerebral și formata din tracturile vestibulospinal, reticulospinal și tectospinal. Rolul acestui grup este de a activa muschii sinergisti.
• calea grupului B - formata din tracturile rubrospinal și reticulospinal, ce controleaza flexorii distali.

Cerebelul

Cerebelul este o structură metencefalică esențială pentru coordonarea motorie fină:

1. Organizarea Cerebelului

• Vermisul - implicat în controlul mișcărilor trunchiului și posturii
• Hemisferele Cerebeloase - coordonează mișcările fine ale membrelor
• Lobul Floculonodular - integrează informații vestibulare pentru echilibru

2. Funcțiile Motorii ale Cerebelului

• Coordonarea Temporală - asigură secvențierea temporală precisă a activărilor musculare
• Calibrarea Mișcării - ajustează forța și amplitudinea mișcărilor
• Învățarea Motorie - adaptează mișcările pe baza erorilor anterioare
• Controlul Predictiv - anticipează consecințele mișcărilor prin modele interne

3. Circuite Cerebeloase

• Primește informații de la aproape toate sistemele senzoriale
• Primește copii ale comenzilor motorii de la cortexul motor ("copie eferentă")
• Compară mișcarea intenționată cu feedback-ul senzorial despre mișcarea actuală
• Generează semnale de corecție pentru ajustarea mișcării

Stimulii proprioceptivi musculari articulari și cei exteroceptivi impreuna cu informațiile culese de receptorii analizatorului vestibular ajung la cerebel. Desi primeste multiple aferențe, cerebelul nu reprezinta sediul nici unei eferente spre motoneuronii medulari, constituindu-se ca un element de protectie a motoneuronilor în raport cu eferentele provenite de la centrii superiori. Protectia se realizează prin blocarea impulsurilor senzitivo-senzoriale care activeaza substanta reticulata.

Din punct de vedere funcțional cerebelul, așa cum arata studiile lui Ghez (1991), are 3 zone distincte de aferențe și eferente.

Spinocerebelul - format din zonele intermediare ale emisferelor și vermis. Acestea reprezinta locul unde ajung informațiile senzitive de la maduva - prin tracturile spinocerebeloase (sensibilitatea proprioceptiva). De la acest nivel pornesc eferente de la nucleii cerebelosi transmise prin fibrele pedunculilor cerebelosi spre trunchiul cerebral și maduva.

Cerebrocerebelul - format din zonele laterale ale emisferelor cerebeloase; primeste aferențe de la cortex, dupa ce acestea trec prin punte, și trimite eferente spre neocortexul motor, intervenind în realizarea programelor de mișcare.

Vestibulocerebelul - reprezentat de lobul floculo-nodular este centrul de proiectie a impulsurilor provenite de la receptorii vestibulari (din canalele semicirculare, utricula și sacula din urechea interna), impulsuri transmise prin fibrele senzitive ale nervului acustico-vestibular (VIII) și care fac sinapsa cu al II-lea neuron în nucleii vestibulari dn bulb. De la nivelul cerebelului pornesc eferente tot spre nucleii vestibulari bulbari, eferente ce vor contribui la controlul mișcarilor ochilor și echilibrul corpului în pozitie stand și în mers.

In 1987, Rothwell realizează o schema a functiei cerebelului astfel:

• ca '' aparat de timp'' - în care cerebelul intervine oprind mișcarea , gandita și comandata de cortex, în momentul și locul dorit.
• ca ''aparat de invatare'' - în care cerebelul isi perfectioneaza sinapsele, datorita repetarii în timp a aferențelor și eferentelor în care acesta este implicat, ceea ce permite invatarea mișcarii, astfel încât eferentele ce urmeaza a fi declanșate au nevoie de un numșr mai mic de aferențe.
• ca ''aparat coordonator'' - care sta la baza obtinerii abilităților și prin care mișcarile articulare se integreaza în lanturile cinematice.

Talamus Motor

Talamusul funcționează ca un releu crucial între ganglionii bazali, cerebel și cortexul motor:

• Nucleul Ventral Anterior (VA) - primește proiecții de la ganglionii bazali
• Nucleul Ventral Lateral (VL) - primește proiecții de la cerebel
• Nucleul Ventral Posterolateral (VPL) - transmite informații somatosenzoriale către cortex

Talamusul motor:

• Filtrează și integrează informații de la diferite surse subcorticale
• Reglează fluxul de informații către cortexul motor
• Participă la modularea stărilor de vigilență care influențează controlul motor

Ganglionii bazali

Ganglionii bazali sunt un grup de nuclei subcorticali interconectați, esențiali pentru controlul motor:

1. Nucleul Caudat și Putamen (Striatul)

• Primesc inputuri de la aproape toate ariile cortexului cerebral
• Procesează și integrează informații senzoriale și motorii
• Participă la selecția programelor motorii adecvate

2. Globus Pallidus

• Reglează output-ul ganglionilor bazali către talamus
• Modulează inițierea și inhibiția mișcărilor
• Contribuie la controlul tonusului muscular

3. Substantia Nigra

• Pars compacta (SNc) conține neuroni dopaminergici care modulează activitatea striatului
• Pars reticulata (SNr) participă la controlul mișcărilor oculare și orientarea capului

4. Nucleul Subtalamic

• Implică în inhibiția mișcărilor nedorite
• Coordonează activitatea circuitelor din ganglionii bazali

Ganglionii bazali funcționează prin circuite paralele care:

• Selecționează și facilitează programele motorii dorite
• Inhibă programele motorii concurente
• Contribuie la secvențierea mișcărilor complexe
• Participă la învățarea motorie bazată pe recompensă

In aceasta structura intra nucleii caudat și putamen ce formeaza impreuna corpul striat, nucleii subtalamici, substanta neagra. Ganglionii bazali reprezinta elementul de legatura dintre neocortexul senzitiv și cel motor, prin care trec majoritatea eferentelor motorii. 

Rolul lor este acela de a modula programul motor comandat de scoarta în ceea ce priveste directia, viteza, amplitudinea mișcarii.

Caile ascendente

Dupa cum se stie formeaza substanta alba a maduvei spinarii,trunchiului cerebral și conduc informațiile spre centrii nervosi superiori.

Dupa ce informația este culeasa de de la receptorii periferici (exteroreceptori, proprioreceptori) aceasta este condusa prin radacina posterioara a nervului spinal în cornul posterior medular (fasciculele spinotalamice și spinocerebeloase) sau direct în cordonul posterior medular de unde merg ascendent spre bulb ( fasciculele spinobulbare), toate facand sinapsa cu al treilea neuron în talamu. Axonul acestui neuron realixeaza proiectia centrala în neocortexul senzitivo-motor.

Caile ascendente sunt organizate în doua coloane :

• coloana lemniscului median sau coloana dorsala
• coloana anterolaterala

Coloana lemniscului median transmite sensibilitatea proprioceptiva și tactila, care ajunge la nivelul emisferei cerebrale heterolaterale fata de zona periferica de la care a fost receptionata.

In aceasta coloana axonii au dispozitie diferita pentru zonele inferioare ale corpului sau zonele superioare. Axonii care aduc informații din zonele inferioare sunt asezati median, iar cei care aduc informații din zonele superioare sunt plasati lateral.

Aceeasi dispozitie se mentine și în zonele superioare corticale, somatosensoriale primare și secundare.

In cadrul acestei coloane o statie o reprezinta talamusul,care primeste informațiile senzitive de la periferie dar și informațiile legate de vaz și auz, trimitand la randul sau eferente spre cortexul senzitivo-motor primar, cerebel și ganglionii bazali. In acest mod informațiile venite din periferie nu vor ajunge direct la nivelul cortexului, ele fiind prelucrate anterior la nivelul talamusului.

Calea anterolaterala participa la conducerea sensibilitatii termice, dureroase, proprioceptive și în mai mica masura sensibilitatea tactila. Caile de transmitere se încrucișează la nivel medular, au traseu ascendent prin cordonul lateral al maduvei, prin substanta reticulata, ajungand în trunchiul cerebral și apoi în talamus.

La nivelul talamusului proiectia se face diferit pentru cele doua tipuri de cai ascendente, tipurile de sensibilitate ramanand separate pana ajung la cortex în ariile somatosenzitive unde are loc interactiunea.

Sistemul limbic

Este format din cortexul orbitofrontal, hipocampul, girusul parahipocampic, girusul cingulae, girusul dintat, corpul amigdaloid, aria septala, hipotalamusul, unii nuclei din talamus.

Sistemul limbic are influenta asupra celor patru nivele de ierarhizare ale comportamentului: nivelul 1- starea de alerta asupra mediului extern și intern nivelul 2- instinctele inascute ( foamea, setea, termoreglarea, invatarea, memoria) nivelul 3- concepte abstracte verbale sau ale entitatilor cantitative nivelul 4- expresii ale vietii sociale, personalitate, stil de viata, opinii

Legat de activitatea motorie sistemul limbic intervine în programarea și strategia mișcarii, coordonarea mișcarii ca intensitate, timp, secventialitate.

Figura 2.48. Controlul locomotiei. Oscilatorul neuronal genereaza

Căile Descendente de Control Motor

Elementele supramedulare influențează activitatea neuronilor motori spinali prin multiple căi descendente:

1. Sistemul Piramidal (Corticospinal)

• Originea în cortexul motor primar, premotor și somatosenzorial
• Majoritatea fibrelor (75-90%) se decusează în decusația piramidelor
• Controlează mișcările voluntare fine, în special ale mâinilor și degetelor
• Realizează conexiuni monosinaptice directe cu neuronii motori alfa

2. Sistemul Extrapiramidal

Include multiple căi:

• Tractul Rubrospinal - influențează activitatea mușchilor flexori ai membrelor superioare
• Tractul Reticulospinal - reglează tonusul muscular și postura
• Tractul Vestibulospinal - coordonează reflexele de echilibru și extensia antigravitațională
• Tractul Tectospinal - controlează mișcările capului în răspuns la stimuli vizuali

Aceste căi acționează în mod coordonat pentru a asigura:

• Controlul precis al mișcărilor voluntare
• Menținerea posturii și echilibrului
• Ajustări anticipative pentru stabilizarea corpului
• Răspunsuri adecvate la perturbări externe

Integrarea sistemelor de control motor

Funcționarea optimă a controlului motor depinde de interacțiunea coordonată între diferitele structuri și sisteme implicate:

Rolul complementar al structurilor supramedulare

• Cortexul Motor - planifică și inițiază mișcări voluntare
• Ganglionii Bazali - selecționează programe motorii adecvate și inhibă cele nedorite
• Cerebelul - calibrează și ajustează fin mișcările
• Trunchiul Cerebral - coordonează postură, echilibru și reflexe de bază

Bucle de control paralele

Controlul motor este realizat prin bucle paralele care procesează simultan diferite aspecte ale mișcării:

• Bucla Cortico-Bazalo-Talamo-Corticală - selectează și inițiază mișcările voluntare
• Bucla Cortico-Cerebelo-Talamo-Corticală - optimizează și calibrează mișcările
• Bucla Cortico-Reticulo-Spinală - coordonează postura cu mișcarea voluntară

Feedback-ul senzorial în controlul motor

Controlul motor eficient necesită integrarea continuă a informațiilor senzoriale:

• Propriocepție - informează sistemul despre poziția și mișcarea segmentelor corporale
• Feedback Vizual - oferă informații despre relația corp-mediu
• Feedback Vestibular - furnizează date despre poziția capului și accelerații

Perturbările în oricare dintre aceste sisteme de feedback pot afecta semnificativ controlul motor.

Implicații clinice

Înțelegerea mecanismelor controlului motor are implicații importante pentru diagnosticul și tratamentul tulburărilor motorii:

Tulburări ale controlului motor

Disfuncțiile structurilor implicate în controlul motor pot cauza diverse sindroame clinice:

• Leziuni ale Tractului Corticospinal - paréză/plegie, hiperreflexie, spasticitate
• Boala Parkinson - rigiditate, bradikinezie, tremor, instabilitate posturală
• Leziuni Cerebeloase - ataxie, dismetrie, tremor intențional, dizartrie
• Corea Huntington - mișcări involuntare, diskinezii

Aplicații în neuroreabilitare

Cunoașterea mecanismelor controlului motor stă la baza intervențiilor de reabilitare:

• Terapia bazată pe sarcini specifice - exploatează plasticitatea sistemului motor
• Stimularea electrică funcțională - activează mușchii paretici în secvențe funcționale
• Feedback vizual augmentat - compensează deficite proprioceptive
• Stimularea cerebrală non-invazivă - modulează excitabilitatea căilor motorii

Tehnologii asistive

Principiile controlului motor sunt aplicate în dezvoltarea tehnologiilor asistive:

• Interfețe creier-computer - permit controlul dispozitivelor prin semnale cerebrale
• Proteze neuronal controlate - utilizează semnale reziduale pentru a mișca membre artificiale
• Exoschelete - amplifică sau completează funcția motorie reziduală

Concluzie

Controlul motor reprezintă un sistem neurologic remarcabil de complex care coordonează precis activitatea musculară pentru a produce mișcări funcționale și adaptate contextual. Organizat ierarhic, de la nivelul spinal la cortexul cerebral, acest sistem integrează continuu informații senzoriale cu programe motorii pentru a genera mișcări eficiente.

Studiul controlului motor continuă să evolueze, beneficiind de tehnologii avansate de imagistică cerebrală, înregistrări neuronale și modelare computațională. Progresele în acest domeniu promit să îmbunătățească înțelegerea fundamentală a funcționării creierului și să conducă la dezvoltarea unor abordări terapeutice inovatoare pentru pacienții cu tulburări motorii.

Cercetările viitoare în domeniul controlului motor vor continua să elucideze mecanismele complexe care permit realizarea mișcărilor fine și coordonate, contribuind la îmbunătățirea diagnosticului, tratamentului și reabilitării persoanelor cu disfuncții ale sistemului motor.