Expansiunile suprafetei celulare

Suprafaţa celulară poate suferi o serie de modificări temporare în funcţie de necesităţi sau modificări permanente prin adaptare, cu aspect de expansiuni.

Expansiunile temporare

Expansiunile temporare constau în schimbarea morfologiei membranei celulare pe perioade limitate de timp, modificări ce dispar odată cu încetarea activităţii celulare si care pot reapărea în altă zonă a celulei în funcţie de necesităţile ei. Din această categorie fac parte membranele ondulante, valurile citoplasmatice si pseudopodele.

Membranele ondulante si valurile citoplasmatice au dimensiuni medii de 0,05-0,2 μm, au forme foarte variabile, cuprinzând o cantitate redusă de citoplasmă si acţionează doar într-o anumită zonă celulară. În zonele de formare a acestor modificări lipsesc organitele celulare.

Mecanismele de apariţie a acestor modificări temporare sunt determinate de transformarea zonală a stării de agregare a citoplasmei, ca urmare a acumulării ionilor de calciu în anumite zone ce acţionează asupra reţelelor proteice contractile din citoschelet.

Rolul acestor modificări este de a deplasa în citosol o serie de substanţe, molecule sau ioni, necesare metabolismului celular, sau a unor produsi de secreţie ce urmează a fi eliberaţi în spaţiul extracelular.

Pseudopodele sunt modificări temporare ale suprafeţei celulare, sub forma unor evaginaţii cu aspect de deget de mănusă, prin care celulele au posibilitate de deplasare spre un stimul chimic, cu rol de nutriţie a celulei sau de apărare.

Mecanismul de formare a pseudopodelor este sub dependenţa receptorilor din membrană, iar apariţia lor reprezintă răspunsul celular secundar, consecutiv legării ligandului de receptor. Pseudopodele apar în urma modificării structurii citoscheletului, respectiv a stării de agregare a reţelelor fibrilare prin polimerizarea si depolimerizarea moleculelor proteinelor contractile si a tranziţiilor sol-gel din citosol.

Pseudopodele dispar în momentul realizării endocitozei, când o parte a pseudopodului înconjoară particula endocitată formându-i o membrană proprie, restul revenind în structura plasmalemei. Forma, poziţia si dimensiunile pseudopodelor sunt variabile de la un tip celular la altul si chiar pe suprafaţa aceleiasi celule.

Rolul pseudopodelor este de a asigura deplasarea organismelor monocelulare ( Amoeba sp.) si de a capta particule supuse procesului de endocitoză în scop de apărare (macrofage).

Figura 59 - Schemă reprezentând deplasarea unor celule cu ajutorul pseudopodelor

(după Darnell et al., 1988)

Expansiunile permanente

Expansiunile permanente ale suprafeţei celulare se menţin pe toată durata vieţii celulei şi participă activ la realizarea funcţiilor celulare. Apar sub formă de microvili, cili şi flageli, care nu-şi schimbă forma, structura sau localizarea pe suprafaţa celulei.

Microvilii sunt prezenţi de obicei la polul apical al unor celule absorbante (enterocite şi nefrocite), au formă de deget de mănuşă sau prelungiri dispuse ordonat, la intervale regulate sau diferite. Dimensiunile microvililor variază în funcţie de tipul celular, caracteristica lor comună fiind dispunerea la intervale mici.

Înălţimile microvililor pot fi egale (platoul striat al enterocitelor) sau inegale (marginea în perie a nefrocitelor). Fiecare microvil prezintă un ax citoplasmatic delimitat de prelungirea membranei celulare de suprafaţă, iar la baza microvilului se află o reţea densă terminală, numită buton terminal, alcătuită din filamente de actină şi filamente izolate, scurte de miozină., conectate şi asociate filamentelor axiale.

Cilii apar de obicei sub formă de prelungiri celulare dispuse la unul din polii celulei. În axul citoplasmatic ciliar, numit axonemă, microtubulii sunt aranjaţi ordonat, cu axul lor mare paralel cu lungimea cilului. La baza fiecărei axoneme se află un corpuscul bazal cu organizarea internă a unui centriol.

La cilii mobili (celule ciliate din trahee, mucoasa uterină) axonema este formată din 2 microtubuli axiali înconjuraţi la periferie de 9 perechi de microtubuli (9+2). În fiecare pereche există o subfibră A, adică un microtubul complet format din 13 protofilamente şi o subfibră B, adică un microtulul incomplet format din 11 protofilamente.

De la fiecare subfibră A pornesc înspre subfibra B din perechea vecină două braţe simetrice, formate din molecule proteice de dyneină, bogate mai ales în ATP-ază.

Cilii imobili (stereocilii din epididim, urechea internă) prezintă aceeaşi structură ca şi cilii mobili, cu deosebirea că în axonemă lipsesc cei 2 microtubuli centrali (9+0). În general, celulele prezintă mai mulţi cili la polul apical, dar uneori sunt şi celule prevăzute cu un singur cil (în corticosuprarenală, adenohipofiză sau tiroidă).

Funcţia cilului unic la aceste celule nu este precizată, dar se presupune că ar avea un rol de chemo-receptor.

Flagelii prezintă o structură asemănătoare cililor mobili. La om şi animale, flagelii sunt prezenţi pe gameţii sexuali masculini, adică pe spermatozoizi.

Figura 60 - Secţiune transversală cumicrovili din epiteliul intestinal, TEM 98.000x

Figura 61 - Schiţa axonemei unui cil mobil

Figura 62 - Cili mobili de midie, TEM 76.000x

Figura 63 - Schită de spermatozoid (celulă cu flagel)

Mecanismul de miscare al cililor si flagelilor

Miscarea ciliară si cea flagelară se realizează prin glisarea unui dublet periferic în raport cu dubletul vecin, glisare ce depinde de legarea ciclică a dyneinei subfibrei A dintr-o pereche de microtubuli, de subfibra B a perechii vecine.

Braţele de dyneină mergând de-a lungul perechilor de microtubuli produc energia necesară bătăilor ciliare. Miscarea ciliară necesită prezenţa moleculelor de ATP si a ionilor de calciu. Relaxarea cililor se face pasiv.

Figura 64 - Miscarea cililor si flagelilor

În anomalii genetice, lipsa de sinteză sau sinteza denaturată a dyneinei sau a altor proteine ciliare poate determina apariţia unor aspecte patologice, cu dereglări în funcţia celulelor cu cili (sindromul Kartagener cu imobilizarea cililor).

În unele celule, în condiţii patologice, pot apărea anomalii ciliare localizate numai la nivelul corpusculului bazal (centriol incomplet, înjumătăţit), în axonemă (prezenţa mai multor complexe de tubuline cu aranjament dezordonat) sau în ambele părţi componente ale cilului.