Noţiuni generale despre celule

Biologia celulară pune în evidenţă trăsăturile comune ale celulei pentru toate fiinţele vii, dar îndeplinind roluri specializate, celulele se găsesc într-o mare varietate de tipuri.

Originea celulei ancestrale

În zilele noastre, în general este acceptată ipoteza că viaţa planetei noastre a început cu celula ancestrală , primitivă, numită şi progenot (în traducere producătoare de descendenţi). Această celulă ancestrală, ce conţinea viaţă, nu poate fi asemănată cu celulele organismelor actuale , deoarece ea nu a fost conservată şi identificată sub formă de fosile. Reconstituirea sistemului ei se poate efectua doar cu ajutorul programelor de calculator, pe bază de imaginaţie, asociere de date şi, uneori, chiar speculaţie.

Se pare că primul sistem de viaţă ce a apărut pe Pământ s-a constituit prin asocierea, mai mul sau mai puţin întâmplătoare, în condiţii abiotice (sub influenţa factorilor de mediu) a unui număr de componente micro- şi macromoleculare. În timp, acest sistem unic se presupune că ar fi avut capacitate şi potenţial de evoluţie, devenind o structură din ce în ce mai complexă şi mai stabilă.

Opiniile legate de apariţia primului sistem viu pe planeta noastră sunt foarte diferite şi încă viu disputate. Una dintre ele se referă la ipoteza coacervatelor , care s-a demonstrat că pot apărea în apă sărată la temperaturi de 25-45 ^o C prin agregarea spontană a unor substanţe polimerizate, numite  protenoide sau protenoizi . Protenoizii au fost obţinuţi pentru prima dată în experimentele lui Sidney Walter Fox [1950-1960] şi a colaboratorilor săi de la Institutul de Evoluţie moleculară (University of Miami, Florida, USA).

Utilizând coacervate artificiale, ca modele de sisteme deschise primitive, s-a demonstrat că în condiţiile unor soluţii apropiate de cele ale apelor primitive, ele sunt capabile să-şi concentreze la interior polimeri ca nucleotide şi polipeptide. În acest fel, ele au posibilitatea să absoarbă selectiv diferite substanţe din soluţia administrată, iar sub acţiunea unor catalizatori (zincul) sau radiaţii ultraviolete pot elibera energie.

Aşadar, între coacervate şi mediul lor ambiant pot apărea schimburi de substanţe şi de energie, adică o formă primitivă de metabolism . S-a mai observat că în prezenţa catalizatorilor, polinucleotidele se pot replica , ducând la creşterea în volum a coacervatului şi apoi la fragmentarea (dividerea) lui în coacervate mai mici. Aceste microsfere de protenoizi au fost considerate că ar fi fost cel mai simplu model de protocelulă de acum 3,5-4 miliarde de ani.

Opiniile privind originea celulei ancestrale sunt foarte divergente, dar pentru majoritatea cercetătorilor un lucru este evident, şi anume că orice sistem de viaţă, care se presupune că ar fi apărut, ar fi trebuit să aibă capacitatea de a se replica şi de a evolua .

În urma proceselor evolutive ar fi putut să apară  primele tipuri de celule procariote , în funcţie de nişele ecologice în care au crescut.

Tipuri evolutive de celule

Celulele procariote au apărut acum aproximativ 3,5 miliarde de ani fiind specifice organismelor unicelulare (bacterii, alge verzi-albastre).

Celulele eucariote au apărut acum 1,5 miliarde de ani fiind specifice atât organismelor pluricelulare (plante metafite, animale metazoare), cât şi organismelor unicelulare de tipul protozoarelor, drojdiilor, diatomeelor ş.a.

Deosebiri esenţiale între tipurile evolutive

Celulele procariote

Denumirea lor provine de la prefixul grecesc pro = înainte şi cuvântul karyion = sâmbure, nucleu.

Celula procariotă are o structură simplă, dar mai evoluată decât structura celulei ancestrale din care a provenit, iar în timp ea s-a diversificat sub aspect biochimic, morfologic şi genetic.

Celulele procariote sunt de circa 10x mai mici în dimensiuni decât celulele eucariote. Nu au nucleu distinct, el fiind dispersat în citoplasmă sub formă de moleculă de ADN-circular dublu catenar, numit  nucleoid sau echivalent nuclear , care în timpul diviziunii va forma cromozomul unic al celulei. Citoplasma nu este compartimentată, nu posedă organite celulare, ci numai ribozomi liberi.

Figura 1 - Schema unei celule procariote (după Enger et al., 2007)

In 2006, în celulele bacteriene au fost identificaţi omologi ai majorităţii proteinelor ce alcătuiesc citoscheletul la eucariote, cum ar fi:

• proteina FtsZ , asemănătoare tubulinei, cu rol în diviziunea celulară şi esenţială pentru recrutarea altor proteine ce vor sintetiza noul perete celular dintre celulele aflate în diviziune;

• proteinele MreB şi ParM , asemănătoare actinei şi tubulinei, cu rol în menţinerea formei celulei şi a diviziunii ei;
• crescentina asemănătoare filamentelor intermediare , apare la bacteria Caulobacter crescentus sp., cu rol în menţinerea formei şi a polarităţii celulei;
• sistemul MinCDE este un sistem de filamente proteice, cu rol de poziţionare corectă a septum-ului în centrul celulei de Escherichia coli .

La exterior, celula prezintă o membrană plasmatică distinctă, ce poate fi dublată de un perete celular la bacterii. Uneori, membrana plasmatică poate emite nişte prelungiri spre interiorul celulei, numite mezozomi , ce prezintă pe suprafaţa lor enzime asociate proceselor de respiraţie celulară.

Înmulţirea celulelor se efectuează printr-un mod simplu de diviziune, numit  amitoză sau diviziune directă .

Locomoţia celulei are loc cu ajutorul flagelilor.

Din categoria celulelor procariote fac parte toate bacteriile, care la rândul lor pot fi clasificate în: eubacterii şi archaebacterii .

Majoritatea bacteriilor o reprezintă clasa eubacteriilor în care sunt cuprinse şi procariotele fotosintetizante (îşi asigură energia prin fotosinteză), cum ar fi algele albastre-verzi. Bacteriile sunt considerate cele mai mici entităţi vii, autonome şi guvernate de informaţia conţinută în ADN-ul propriu. Mărimea lor variază de la dimensiunea unei celule obişnuite, până la dimensiunea unei ciuperci unicelulare (ex., drojdia).

Au membrană plasmică ce delimitează un singur compartiment citoplasmatic, dar fără o structură internă bine organizată. Posedă un singur cromozom format dintr-o moleculă de ADN circulară, fără a avea un nucleu distinct conturat. Prin metode citochimice s-a evidenţiat totuşi o delimitare a genomului, în aşa-numitul corp nucleoid .

Bacteriile se multiplică unicelular rapid, prin diviziune simplă, numită fisiune binară . Timpul de replicare variază între 20 şi 60 de minute, în funcţie de condiţiile de mediu în care se găsesc. Neavând compartimentare intra-celulară, transcripţia ADN-ului şi translaţia pe ARNm, adică iniţierea şi parcurgerea sintezei proteice, se desfăşoară concomitent.

Există bacterii care pot utiliza ca nutrient orice tip de molecule organice preluate din mediul ambiant (ex., glucide, aminoacizi, lipide, polipeptide ş.a.), bacterii anaerobe sau aerobe , majoritatea dintre ele asigurându-şi energia prin degradarea nutrienţilor ingeraţi sau prin conversia energiei solare în energie chimică proprie cu ajutorul pigmenţilor fotosintetici.

Cea mai cunoscută sub aspect chimic şi genetic este bacteria Escherichia coli sp., care a fost şi baza numeroaselor cercetări şi experimente de laborator din ultimii 100 de ani.Cercetătorii Carl Woese şi Ralpf Wolfe au efectuat o serie de investigaţii privind secvenţierea ARNr [1990], prin care au dovedit diferenţa clară dintre bacterii şi archaebacterii, considerând că toate organismele ar trebui descrise ca aparţinând uneia din categoriile: procariote (bacterii), archaea , eucariote .

Archaea , care înainte de investigaţii au fost numite archaebacterii, includ specii ce trăiesc în medii extreme, neobişnuite, uneori chiar ostile, cu strategii metabolice foarte variate:

• methanogenele din mlaştini , adică medii aproape lipsite de oxigen, unde îşi obţin energia din hidrogen în timpul conversiei dioxidului de carbon în gaz metan ( Archaebacteria metanogena sp.);
• halofilele din lacuri extrem de saline (Archaebacteria halophila sp.); thermo-acidofilele din ape termale acide (pH 2), cu temperaturi de până la 100 ^o C şi (Archaebacteria thermoacidophila sp.).

În prezent, Archaea sunt considerate ca fiind descendente dintr-un strămoş comun cu cel al eucariotelor, mult timp după ramificarea evolutivă din procariote (bacterii). Archaea sunt mai asemănătoare cu eucariotele prin detaliile de replicare şi transcripţie ale ADN-ului, de procesare a ARN-ului şi iniţierea sintezei de proteine.

Archaea seamănă cu procariotele în dimensiuni şi structuri celulare, în metodele de diviziune şi în multe aspecte legate de metabolismul bazal şi conţinutul de enzime. Unicitatea lor constă în tipurile de ARN ribozomal (tip Archaea) şi tipul fosfolipidelor de membrană (glycerol-1- fosfat + poliizoprenoizi ramificaţi).

Celulele eucariote

Denumirea lor provine de la prefixul grecesc eu = adevărat şi cuvântul karyion = sâmbure, nucleu.

Celulele eucariote au un sistem complex de membrane ce acoperă suprafaţa celulară şi limitează majoritatea organitelor, compartimentând astfel interiorul citoplasmei. Celula eucariotă are nucleu distinct , mărginit de un înveliş nuclear ce conţine cromatină, unul sau mai mulţi nucleoli şi carioplasmă.

In timpul diviziunii celulare cromatina se condensează, printr-un proces complex, sub formă de cromozomi, care diferă ca număr şi formă în funcţie de specie. In citoplasmă se găsesc o serie de organite , mai mult sau mai puţin dezvoltate, în funcţie de tipul şi vârsta celulei, de gradul ei de specializare şi starea sa fiziologică.

Celulele eucariote se înmulţesc printr-o modalitate complexă, numită mitoză sau diviziune indirectă.

Ele manifestă mişcări celulare variate atât la interior (curenţi cito- plasmatici), cât şi la exterior (mişcări cu ajutorul pseudopodelor, cililor şi flagelilor).

Apariţia eucariotelor este considerată, conform Teoriei endosimbiotice completată în 1966 de Lynn Margulis , că ar fi fost rezultatul unor simbioze succesive, în care celulele procariote au fost încorporate şi păstrate într-o celulă anaerobă ancestrală (celulă proto-eucariotă), care în timp au devenit simbionţi intracelulari, dependenţi de metabolismul celulei-gazdă.

Se presupune că prima endosimbioză a celulei-gazdă anaerobe a dus la apariţia proto-mitocondriilor ce au evoluat ulterior în mitocondrie. In urma primei endosimbioze, celula- gazdă se presupune că ar fi devenit aerobă şi ar fi parcurs a doua endosimbioză prin ingerarea unui procariot mobil de tipul sirililor şi spirochetelor actuale, care vor fi generat apoi aparatul locomotor, parte din aparatul mitotic şi elementele de citoschelet.

In urma celor două simbioze, se consideră că celula- gazdă ar fi devenit un amoebo-flagelat (amibo-flagelat), probabil, celula care ar fi stat la baza tuturor organismelor animale.

Celulele eucariote fotosintetizante se consideră că ar fi apărut în urma unei a treia endosimbioze , în timpul căreia celula-gazdă ar fi încorporat un procariot fotosintetizant ce ulterior ar fi evoluat spre cloroplast.

De-a lungul timpului, principalele elemente ale procesului de evoluţie, adică mutaţia şi selecţia, se presupune că ar fi eliminat multe dintre caracteris­ticile distincte ale partenerilor simbionţi. Astfel, s-ar fi redus conţinutul informaţional al moleculelor de ADN, iar majoritatea moleculelor ce intrau în structura organitelor celulare sau acţionau la nivelul lor ar fi fost sintetizate pe seama informaţiei stocate în ADN-ul nuclear.

Enunţând aceste aspecte, putem concluziona că, celula eucariotă poate fi considerată ca o comunitate de microorganisme, în care fiecare endo-simbiont ar fi contribuit cu genomul propriu, conferind celulei noi abilităţi biochimice şi genetice.

Protozoarele au apărut evolutiv din celule eucariote ancestrale, dar sunt monocelulare (alcătuite dintr-o singură celulă cu funcţii multiple), cu mare diversitate în formă şi comportament, ele putând fi carnivore sau fotosintetice. Prin caracteristicile lor particulare, protozoarele sunt considerate a fi  primele animale monocelulare apărute pe scara evolutivă a vieţii pe Terra.

Virusurile se consideră ca fiind entităţi biologice cu o structură relativ simplă, la limita dintre materia vie şi cea nevie. Sunt formate dintr-un miez de acid nucleic (ADN sau ARN), limitate la exterior de un înveliş proteic, numit capsidă . Nu sunt celule deoarece se pot reproduce doar dacă se găsesc într-o celulă-gazdă, fiind considerate ’’ paraziţi intracelulari ”.

Numărul celulelor eucariote

În organismul uman, la naştere s-a estimat că sunt un număr de circa 10 celule, iar la adult circa 10 ¹⁵ celule, în aproximativ 200 de tipuri diferite.

Forma celulelor eucariote

Este extrem de variată, fiind controlată atât de factorii externi cât şi de către cei interni. Iniţial, în primele stadii de dezvoltare embrionară, toate celulele sunt rotunde, dar ulterior, după maturare şi diferenţiere îşi modifică forma, prin adaptare la funcţie, ca lege generală în biologie.

Exemple:

• celule fusiforme - celule contractile musculare,
• celule cu prelungiri - celule nervoase,
• celule sferice - ovocitul, limfocitul,
• celule discoidale - hematia, plăcuţe sanguine,
• celule cilindrice sau prismatice - enterocite,
• celule cubice, piramidale - nefrocite din tubii uriniferi,
• celule poliedrice - celule vegetale, celule spinoase epidermale,
• celule pavimentoase - celule cornoase epidermale, celule endoteliale,
• celule stelate - melanocite epidermice,
• celule flagelate - spermatozoizi ş.a.

Figura 2 - Forme de celule eucariote (după Drăgoiu, 1946)

Figura 3 - Schema unei celule eucariote (după Enger et al., 2007)

Dimensiunile celulelor eucariote

Majoritatea celulelor au diametrul mediu de 20-30 pm, cu excepţii ca neuronii granuloşi din cerebel de 3-4 pm, limfocitele de 8-10 pm, neuronii giganţi de circa 125-150 pm, adipocitele de 80-180 pm, ovocitul de 250 pm, gălbenuşul oului de struţ de 10 cm.

Volumul celular

În ţesuturile mamiferelor şi ale omului, acesta variază între 300 şi 15.000 pm .

Celula - punct nodal în structuralitatea organismului

Dacă se consideră celula un sistem , ea are următoarele caracteristici:

• este un sistem deschis , ce schimbă continuu energie şi substanţe cu mediul, printr-un proces aflat în echilibru,
• are un caracter istoric prin tipurile evolutive amintite,
• are un caracter informaţional prin recepţia, acumularea, prelucrarea şi transmiterea de date, semnale sau mesaje,
• prezintă caractere de program : programe pentru sine în fenomenele de autoconservare, adaptare şi supravieţuire, programe inferioare pentru părţile componente şi programe superioare pentru menţinerea întregului (ţesut, organ, aparat, sistem, organism),
• este capabilă de autoreglare prin controlul funcţiilor interne în relaţie cu mediul extracelular, prin mecanisme de tipul conexiunii directe şi a celei inverse (feedback),
• prezintă o heterogenitate internă datorată structurii, ultrastructurii şi a organizării la nivel molecular a compartimentelor celulare,
• integralitatea celulei face posibilă desfăşurarea funcţiilor fundamentale necesare menţinerii vieţii: metabolism, reproducere, adaptare. Cu cât stadiul diferenţierii este mai evoluat, cu atât interdependenţa dintre structurile generale va fi mai mare şi integralitatea va creşte.